Оксигенирование гемоглобина

Дезоксигемоглобин может принять четыре молекулы кислорода. Для гемоглобина характерна кинетика кооперативного и согласованного связывания кислорода. Это означает, что присоединение кислорода к одной субъединице облегчает этот процесс для других. Например, четвертая субъединица связывает кислород в 500 раз легче, чем первая.

Кооперативное взаимодействие между гемсвязывающими участками, часто называемое гем–гем–взаимодействием, является уникальной особен­ностью связывания гемоглобином кислорода. Однако связывание гемоглоби­ном кислорода зависит не только от парциального давления кислорода в крови, но и от рН крови, концентрации углекислого газа, 2,3-дифосфоглицерата и некоторых анионов, таких как хлорид-анион. Процессы связывания кислорода, протонов, углекислого газа и 2,3-дифосфоглицерата с гемоглобином взаимозависимы: изменение концентраций одного из этих веществ влияет на связывание гемоглобина с другими. Взаимозависимость действия этих веществ на гемоглобин иногда называют кооперативным эффектом гемоглобина.

Оксигенирование сопровождается значительными конформационными изменениями во вторичной, третичной и особенно в четвертичной структуре гемоглобина. Это связано с тем, что в момент присоединения кислорода разры­ваются солевые мостики, образованные концевыми карбоксильными группами.

При оксигенировании атом Fe, который выступал в дезоксигемоглобине на 0,06 нм из плоскости гемового кольца, втягивается в эту плоскость. Одновременно ближе к гему перемещается гистидин и соседние участки глоби­на. HbO₂ освобождается от кислорода в тканях при четырехкратном перепаде парциального давления кислорода (от 80 в крови до 20 мм рт.ст. в тканях).

Транспорт двуокиси углерода

Гемоглобин связывает около15% СО₂, находящегося в крови и транспортирует его от тканей к легким.

Карбоангидраза эритроцитов катализирует превращение СО₂ в угольную кислоту. Угольная кислота быстро диссоциирует на гидрокарбонат-ион и протон (см. уравнение реакции):

Карбоан-

гидраза

С О₂ + Н₂О Н₂СО₃ НСО₃^– + Н⁺.

Гемоглобин связывает 2 протона (присоединяются к остаткам гистидина в -цепях) на каждые четыре освободившиеся молекулы кислорода и предотвращает тем самым опасное повышение кислотности крови.

Затем в легких идет обратный процесс: присоединение кислорода к дез­оксигемоглобину сопровождается высвобождением протонов, которые связы­ваются с гидрокарбонат–ионами, переводя их в угольную кислоту. Далее карбо­ангидраза расщепляет угольную кислоту, и углекислый газ выходит из легких.

СО₂ присоединяется не к гему, а к NH₂-концевым группам глобина, и легче к дезоксигемоглобину, чем к оксигемоглобину (см. уравнение реакции):

H b–NH₂ + CO₂ Hb–NH–COOH Hb–NH–COO^– + H⁺.

Дезоксигемоглобин Карб-гемоглобин

Транспорт СО₂ от тканей к легким осуществляется также в виде гидрокарбонатов: КНСО₃ – в эритроцитах и NаНСО₃ – в плазме.

В норме отношение [НСО₃^–] / [H₂CO₃] в крови равно 20:1. При частом и усиленном дыхании [H₂CO₃] (внеклеточной) может снижаться, а отношение [НСО₃^–]  / [H₂CO₃] увеличиваться и возникает дыхательный алкалоз (сдвиг рН крови в щелочную сторону). И наобо­рот, при гиповентиляции (воспаление легких) отношение [НСО₃^–] / [H₂CO₃] уменьшается, и возникает дыхательный ацидоз (сдвиг рН крови в кислую сторону).

Известно, что СО₂ вытесняет О₂ из гемоглобина в тканях и, наоборот, в легких О₂ вытесняет СО₂ из крови в альвеолярный воздух.

Движущей силой переноса О₂ в организме является градиент концентрации кислорода (табл. 1).

Низкий градиент концентраций кислорода в межклеточной жидкости поддерживается работой митохондрий, где молекулярный кислород превращается в воду.

Таблица 1

Градиенты концентраций О₂ и СО₂ в организме

Воздух и жидкости организма	Парциальное давление в мм. рт.ст.		Степень насыщения кислородом Hb
	О2	СО2
Атмосферный воздух	157	0,3
Альвеолярный воздух	100	40
Артериальная кровь	93	40	97
Межклеточная жидкость	35	50	–
Венозная кровь	40	46	64