Сфингофосфолипиды (сфингомиелины)
В больших количествах входят в состав оболочки нервной ткани (белое вещество).
Характерное появление и накопление сфингомиелинов в нервной ткани связано с эволюционным развитием головного мозга. Так, у моллюсков, дождевого червя в нервной системе сфингомиелины отсутствуют, у низших позвоночных ≈ 4 %, а у высших ≈ 10–12 %. У человека миелинизация активно идет в первые 4 месяца и продолжается по мере роста мозга и развития высшей нервной деятельности. Много сфингомиелинов в плазме крови и в оболочке эритроцитов (30–40 % от общей массы липидов). Обнаружены также в печени, почках и других тканях.
Гликолипиды (гликосфинголипиды)
Выделяют 3 группы: цереброзиды, ганглиозиды и сульфолипиды. Родоначальником их также является церамид.
В основе классификации цереброзидов (галактозилцеромидов) лежит остаток жирной кислоты:
а) цереброн (цереброновая кислота);
б) керазин (лигноцериновая кислота);
в) нервон (нервоновая кислота);
г) оксинервон (оксинервоновая кислота).
Г
Церамид
Цереброновая
кислота
сфингозин
В больших количествах встречается в миелине (оболочке мякотного нервного волокна). Сульфоцереброзиды играют специфическую роль в рецепции опиоидов. По-видимому, они соседствуют с опиатными рецепторами (их активным центром) и выполняют вспомогательную функцию во взаимодействии.
Более сложными гликосфинголипидами являются ганглиозиды. Они образуются из глюкозилцерамидов и содержат дополнительно одну или несколько молекул сиаловой кислоты. Богатые углеводами гликолипиды впервые были выделены из серого вещества мозга (клетки коры головного мозга).
N-ацетилнейраминовая кислота (сиаловая кислота)
Примечание: структуру углеводов — см. тему. Углеводы, гликопротеины и протеогликаны.
Их называют также глобозиды. Уже изучено свыше 110 глобо- и ганглио- сфинголипидов. Они регулируют рост клеток, являются маркерами трансформации нормальных клеток в раковые, обеспечивают компактизацию бластомеров во время дробления яйцеклетки (эмбриогенез), взаимодействуют с белковыми токсинами (являются рецепторами холерного токсина). Они участвуют в процессах рецепции гормонов, факторов роста, лейкинов, в регуляции роста и дифференцировки клеток, являются иммуномодуляторами и вторичными посредниками. Углеводные части ганглиозидов обладают антигенными свойствами. Агрегация ганглиозидов и гликопротеинов на поверхности клеток важна для поддержания контактов между клетками.
Основным местом локализации ганглиозидов являются синаптические мембраны, которые составляют примерно 6 % сухой массы мозга.
Таблица 11
Содержание ганглиозидов в тканях человека (концентрации выражены в нмолях липидосвязанной сиаловой кислоты – характерного компонента ганглиозидов на 1 г свежей ткани)
Ткани |
Концентрация |
Серое вещество мозга Белое вещество мозга Серое вещество спинного мозга Белое вещество спинного мозга Сетчатка Седалищный нерв Надпочечники Печень Мышцы Плазма Спинномозговая жидкость |
2850 – 3530 900 – 1570 751 450 366 259 407 – 757 214 52 11,3 0,841 |