54. Оценки среднемноголетних урожайностей пяти из восьми сортов для двух областей по разным предшественникам

В табл. 54 приведены оценки и Р — вероятности превосходства среднемноголетней урожайности для некоторых сортов над сортами Мироновская 808 — Р(М) и Запорожская остистая — Р(З). Оценки Р получают с учетом остаточных ошибок [параметрs ms_i из формулы (55)].

(Рисунок 36)

Взаимодействие GE существенно влияет на соотношение среднемноголетних оценок урожайности (рис. 36). Сорт Ивановская 12 по урожайности значительно отзывчивее на улучшение условий выращивания, чем стабильный сорт Мироновская 808. Это выражается в том, что коэффициент b_И=1,19 намного больше b_М=0,66. В более благоприятных условиях Волынской области эти два сорта практически не отличаются по среднемноголетней урожайности. В условиях же Ивано-Франковской области сорт Мироновская 808 значимо более урожаен [Р(М)<5%].

Оценки , полученные методом регрессии на средние, существенно отличаются от сравнения y_i.. - средних за да года испытания методом дисперсионного анализа. Например, в Тернопольской области (табл. 53) два года оказались значительно более благоприятными (x=55,0), чем в среднем за много лет. Это, конечно, исказило относительные оценки сортов. Метод регрессии на средние позволил компенсировать это отклонение за счет привлечения данных аналогичных испытаний за девять лет ( =37,45).

Описанный метод обладает высокой чувствительностью, недоступной для дисперсионного анализа данных двухлетнего сортоиспытания. Например, сорт Полесская 70 в Волынской области в среднем всего на 2,6 ц/га урожайнее сорта Запорожская остистая. Однако метод показывает значимое превосходство первого сорта над вторым (в табл. 55 подчеркнуто Р>95%).

Метод регрессии на средние нельзя считать универсальным для обработки любых селекционных опытов с наборами сортообразцов. Но, во-первых, он оказался пригодным для анализа больших массивов данных расширенного госсортоиспытания [9]. Во-вторых, метод позволяет глубже понять влияние взаимодействия генотип-среда на сравнительные оценки сортообразцов.

10.4. Сравнение сортообразцов с учетом стабильности признака

Сравнительная оценка сортообразцов растений на основании только средних величин количественных признаков недостаточна. При выборе лучших сортов необходимо учитывать также степень изменчивости признаков, зависящих от колебаний агроклиматических условий в пределах предполагаемого ареала районирования. Пока не существует единой общепринятой терминологии для определения различных сторон модификационной изменчивости хозяйственно ценных признаков. В отечественных и зарубежных селекционно-генетических исследованиях растений применяют такие понятия, как стабильность, пластичность, экологическая пластичность, онтогенетическая гомеостатичность, устойчивость признака, отзывчивость, фенотипическая стабильность, буферность и т.д. В дальнейшем для простоты будем пользоваться в основном одним термином — стабильность признака, так как главное не в названии, а в подходе к построению количественных параметров для учета этого явления и в их оценке.

Показатели стабильности. Так же, как в случае со средней величиной признака, здесь, главным образом, используют параметры, полученные из дисперсионного и регрессионного анализа признака. Для оценки стабильности больше подходят параметры, характеризующие разброс величин признаков в зависимости от колебаний внешних условий. В простейшем случае это дисперсия признака каждого i-го сортообразца, которую оценивают формулой

где S — число сред испытания.

У сортообразца с более стабильным проявлением признака будет меньшая дисперсия.

Более сложные параметры основаны на связи различий сортообразцов по стабильности признака с взаимодействием GE в моделях типа (51). При несущественном взаимодействии GE в данном диапазоне изменчивости внешних условий стабильности признака сравниваемых сортообразцов одинаковы (см. рис. 34а). И, наоборот, при значительных различиях стабильности дисперсия взаимодействия GE также отличается от нуля. Поэтому параметры, используемые в селекционно-генетических исследованиях растений для изучения этого взаимодействия, применяют для сравнения сортообразцов и по стабильности. Однако в последнем случае их приходится несколько видоизменять.

Так, Г. Врике [10] предложил оценку общей дисперсии GE

разбивать на эковаленты W_i т.е. компоненты, относящиеся к каждому сортообразцу:

Стабильность сортообразцов сравнивают на основании этих компонентов.

Кроме некоторых теоретических сложностей, эковаленты обладают общим недостатком с оценками дисперсии (57). Поскольку выборка сред совместного испытания, как правило, слишком мала, появляется та же проблема, что и при сравнении средних в рамках моделей дисперсионного анализа — разрешающая способность (чувствительность) таких методов недостаточна. При оценке стабильности положение даже хуже, так как НСР для сравнения или W_i еще выше, чем для оценок средних. Поэтому в большинстве научных работ проверяют не значимость различий или W_i для разных сортообразцов набора, а лишь значимость отличия от нуля этих оценок или от среднего значения параметра стабильности в наборе.

Выход из создавшегося положения — в переходе к биометрико-генетической модели с большей чувствительностью. Например, к регрессии на средние, отраженной в формуле (54). С. Эберхарт и В. Рассел обоснованно ввели оценки b_i в качестве параметра для сравнения стабильности сортообразцов, так как данная величина характеризует относительную обобщенную реакцию на изменение внешних условий (x_j) в рассматриваемом диапазоне. Чем больше коэффициент b_i у сорта, тем менее стабилен этот сорт по исследуемому признаку (например, коэффициенты b_i из табл. 53 и наклон прямых на рис. 36). Среди всех районированных сорта с высокими значениями b_i можно считать сортами интенсивного типа, а с низкими b_i — экстенсивного. Те же авторы предложили использовать ms_i — средний квадрат (55) отклонений от линейной регрессии как дополнительный параметр, характеризующий степень изменчивости количественного признака у сравниваемых сортов. Однако ms_i отражает степень несходства сортов по форме, а не по уровню реакции на общие изменения внешних условий х.

Кроме перечисленных параметров, получаемых на основании дисперсионных и регрессионных моделей, для оценки и сравнения стабильности предложен целый ряд простых показателей. Так, Д.Левис использовал для этих целей отношение максимального к минимальному значению изучаемого признака сортообразца из разных сред испытания. И.Лангер использовал не отношение, а разность тех же величин, Н.Соболев — отношение ( и т.д. Результаты сравнительной оценки одних сортообразцов по разным показателям, естественно, различны. Поскольку обоснование этих параметров стабильности не вытекает из какого-либо четко сформулированного критерия стабильности, пользоваться ими следует с осторожностью.

Показатели для сравнения с учетом среднего и стабильности признака. Даже если удалось выбрать «самый объективный» показатель стабильности, этого недостаточно — нужно учесть и среднюю величину хозяйственно ценного признака сортообразца. Один из путей — выбирать сортообразцы, обладающие по сравнению, например, со стандартом по урожайности одновременно лучшим средним и достоверно большей стабильностью при колебании неконтролируемых агроклиматических условий. С одной стороны, такое сочетание маловероятно — слишком жесткое требование, с другой стороны, очевидно, что не все сортообразцы равноценны по этим двум показателям. Можно допустить некоторое снижение стабильности, если оно сопровождается увеличением средней урожайности. Поэтому были предприняты попытки разработать единый комплексный параметр для оценки одновременно по величине и стабильности. Обычно идут по простейшему пути — пытаются непосредственно соединить в одной формуле параметр, оценивающий среднее (например, y_i.), и какой-либо параметр стабильности.

Кроме обычного коэффициента вариации (_i/y_i.), можно выделить показатели Н. Соболева — , В .Хангильдина — , или . Можно предложить множество подобных показателей, значение каждого из которых будет возрастать с увеличением y_i. и снижаться с увеличением _i. Эти показатели нетрудно сделать безразмерными или имеющими любую размерность, производную от размерности самого признака. Результаты сравнения сортообразцов (например, их ранги) будут отличаться для разных показателей, так как на один показатель сильнее влияет среднее, а на другой — стабильность.

Вполне возможно, что параметры, использующиеся для оценок отдельно величины и стабильности признака, не могут в исходном виде составить основу обобщенного показателя. Так, параметр стабильности b_i и среднее y_i. совместно не всегда могут обеспечить комплексное сравнение двух сортообразцов, в каком бы виде они ни вошли в общий показатель. В зависимости от степени разброса неконтролируемых внешних условий, характеристика которой не входит в b_i и y_i., эти два сортообразца могут значимо или незначимо различаться между собой.

Предложены и другие походы. В частности, возможен подход к оценке сортов как элементов единой системы, призванной обеспечить гарантированный (минимальный) ежегодный урожай культуры по стране [9].

Требования к характеристикам элемента любой системы нельзя формулировать без учета его взаимосвязи с остальными элементами. Рассмотрим влияние использования нового сорта на уровень общего гарантированного урожая по культуре. Оно определяется не только величиной и стабильностью урожайности этого сорта с учетом его распространения в сельскохозяйственном производстве. Существует корреляция (по годам) колебаний условий выращивания для любой пары регионов, где возделывается культура. В результате возникают парные корреляции колебаний урожайности в регионах. Следует принять по внимание эти экологические корреляции, так как они влияют на уровень гарантированного урожая.

При слабой средней корреляции по регионам снижение урожая в одних из них мало связано с уменьшением в других. Поэтому при большом числе регионов можно надеяться на стабилизацию общего урожая. И наоборот, сильная положительная корреляция вызывает снижение его стабильности, а значит, снижается общий гарантированный урожай. Новый сорт при удачном районировании может не только увеличить среднемноголетний урожай культуры по стране, но также за счет снижения средней экологических корреляций стабилизировать общий урожай, поднять минимальный его уровень. При математической формализации выяснилось, что сорт как элемент такой системы следует оценивать по специальному показателю, в который параметры y_i. и _i в явном виде не входят. Но в оценку сорта входит параметр — средний коэффициент экологической корреляций (по годам) урожаев культуры по всем парам сортов и регионов при оцениваемом варианте районирования сортов [9].

Нежелательное повышение параметра в значительной степени связано с увеличением сходства сортов, находящихся в производстве. В данном случае имеется в виду сходство по форме реакции сортов на скоррелированные колебания агроклиматических условий в регионах возделывания культуры. Именно эта ситуация отразилась в высоком проценте (75...80%) адекватных регрессий (54), обнаруженных при обработке большого числа опытов 1980-90 г.г. госсортоиспытания озимой пшеницы методом регрессии на средние. Ведь адекватность означает, что колебания урожайности сортов почти линейно связаны друг с другом.

Чем более сходны в этом смысле сорта в производстве, тем менее стабилен суммарный урожай культуры. Сходство же, в свою очередь, связано с близкородственностью сортов, в особенности, когда очень ограниченный набор районированных сортов занимает подавляющую часть посевных площадей.