Глава 10

СРАВНЕНИЕ И ВЫБОР ГЕНОТИПОВ

10.1. Особенности биометрических методов сравнительной оценки

Заключительные этапы селекции растений охватывают различные типы сравнительных испытаний и выбор лучших среди предварительно отобранных сортообразцов-генотипов. Это могут быть наборы линий самоопылителей или популяций перекрестников, клонов, гибридов F₁ и т.д. Ситуация на этапах сравнительных испытаний сортообразцов с целью выбора лучших во многом отличается от ситуаций, возникающих при подборе пар и отборе — проработке селекционного материала. Так, при испытании сортов генотипическую структуру каждого сорта можно считать константной в поколениях. Межгенотипическая конкуренция (аллоконкуренция) в посеве сорта постоянна и не искажает результаты его испытания. Семенного материала достаточно, чтобы оценить параметры будущего сорта непосредственно в ценозе и т.д.

В то же время существуют особые сложности этого этапа селекции. В частности, необходимо объективно подбирать совокупности условий испытания (регионы и сортоучастки в них, агроприемы и т.д.), обобщать данные из этих подчас весьма различных внешних условий. Объем выборки условий совместного испытания мал, а фенотипическая изменчивость признака значительна и специфична для разных генотипов. Традиционные методы обработки данных, как правило, не обладают достаточной чувствительностью, т.е. выявляют лишь очень значительные различия генотипов.

Ошибки же выбора, особенно в государственном сортоиспытании, не только зачеркивают многолетний труд генетиков и селекционеров, но могут приводить к просчетам в экономике. Поэтому основное требование выбора на заключительных этапах селекции в отличие, например, от этапа предварительного отбора в ранних поколениях — высокая надежность и объективность.

Соответственно необходимо изменить акценты в биометрико-генетических моделях и методах для этапов выбора сортообразцов. При исследованиях используют, прежде всего, такие модели, которые позволяют более тщательно учитывать модификационную изменчивость количественных признаков и взаимодействие генотип-среда.

Кроме того, сложные проблемы возникают при сравнении сортообразцов с учетом не только средних величин, но и стабильности хозяйственно ценного признака по годам, ареалам возделывания и т.п. Наиболее сложная проблема выбора сортообразцов — комплексная их оценка по нескольким хозяйственно ценным количественным признакам одновременно.

В главе рассмотрены возможности повышения объективности и надежности выбора сортообразцов с использованием феноменологических биометрико-генетических моделей и методов.

10.2. Взаимодействие генотип-среда и проблема выбора

Если бы реакция сортообразцов на изменение макроусловий совместного испытания (годы, места, агроприемы и т.п.) была сходна (по уровню изменения признака), то сравнительные испытания сортообразцов можно было проводить в любых условиях выращивания. Измеряемый признак менялся бы у них почти «параллельно» (рис. 34а).

(РИСУНОК 34)

Однако из практики растениеводства известно, что новый сорт может быть лучше стандарта по урожайности в одни годы (в одних местах) и хуже в другие. В качестве примера можно указать изменения рангов урожайности сортов Мироновская 808 и Ивановская 12 в зависимости от года и места испытания (табл. 53). В феноменологической модели (51) этот факт проявляется через существенное взаимодействие генотип-среда (GE):

y_ijk=G_i+E_j+(GE)_ij+e_ijk . (51)

Напомним, что существенность взаимодействия GE устанавливают с помощью дисперсионного анализа величин y_ijk — данных испытания сортообразцов (i) в нескольких условиях (j) с повторениями (k). Пример такого анализа для 21 гибрида F₁ и двух мест испытания приведен в табл. 38. Как результат в экологическом и госсортоиспытании возникает сложная проблема. Упрощенно она выглядит так: необходимо для каждого региона среди испытываемых сортов отобрать лучшие по среднемноголетнему значению основных хозяйственно ценных признаков с учетом их различной стабильности.

Сравнительная оценка среднемноголетних значений признака. Допустим, что удалось подобрать шкалу внешних условий выращивания х таким образом, чтобы зависимости от них величин признака y каких-либо двух сравниваемых сортов были линейны (рис. 34б,в, 35). Один из возможных способов получения таких зависимостей и реальные примеры приведены ниже.

Истинная среднемноголетняя величина признака каждого из двух сортов по области в производстве равна величине признака у сорта в П — среднемноголетних условиях выращивания [y₁(П), y₂(П)]. Предположим, что И — среднемноголетние условия на сортоучастках области существенно отличаются от П. Видим, что y₁(П)> y₂(П).

Однако если судить по результатам однолетнего испытания сортов на каком-либо одном сортоучастке (условия Д на рис. 35), второй сорт может оказаться лучше первого: y₂(Д)>y₁(Д). Вероятность правильной оценки на основании таких данных крайне мала (заштриховано) и ошибка тем вероятнее, чем дальше отстоит И от П. Причем в данной ситуации, чем меньше разброс условий испытаний по годам и сортоучасткам, тем больше вероятность ошибки относительной оценки сортов.

(РИСУНОК 35)

Эту ошибку не удается скомпенсировать одновременным испытанием двух сортов на нескольких сортоучастках за один год (см. f_И’ на рис. 35), так как на большей части сортоучастков y₂>y₁. При отличии П от И не удается приблизиться к правильному выводу (y₁>y₂): если судить о сортах по средней величине признака за ряд лет испытания на нескольких сортоучастках, усредненные условия будут приближаться к И, а средние величины признака — к у₂(И)>у₁(И). Не компенсирует эту ошибку и усреднение результатов испытаний сортов на двух агрофонах — низком и высоком, так как средние условия по ним могут также сильно отличаться от П.

На рис. 35 показана экстремальная ситуация. Возможны и другие, менее «опасные», для сортоиспытания варианты взаимодействия GE. Но, во-первых, рассчитывать на это нецелесообразно. Во-вторых, дело усложняется, если учесть, что величины признаков в любых условиях испытания получаем из опыта с повторениями, т.е. с наложением определенных остаточных ошибок выборочности. Около каждой линии реакции возникают «доверительные коридоры» (на рис. 34 обозначены пунктиром). Появляются зоны неопределенности H, где трудно достоверно различить сорта (см. рис. 34б,в).

Цель обработки однолетних данных испытаний с одного сортоучастка простейшим однофакторным дисперсионным анализом состоит в том, чтобы учесть неопределенность оценок сортообразцов именно в этих случайно реализовавшихся условиях выращивания. Причина – пестрота почвенного плодородия в опыте на сортоучестке. Точность относительных оценок сортообразцов в условиях одного опыта зависит, как известно, от различий точечных оценок y_i= (i — номер сорта, n — число повторений) сравниваемых сортообразцов и от дисперсии ошибки в повторениях . Последняя определяет НСР — доверительный интервал для сравнения точечных оценок

HCP=t_т ,

где t_т — табличное значение критерия Стьюдента.

В первых двух строках табл. 52 приведены оценки для типичных опытов сортоиспытания яровой пшеницы, проведенных два года в пяти областях по урожайности. Точность опыта (в процентах), равная отношению σ_ош к среднему по сортам значению признака в однолетнем опыте, вполне удовлетворительна (<5%). Однако никаких других факторов, кроме ошибок опыта в одних условиях (не всегда сходных со средними условиями производства П или сортоиспытания И), такой дисперсионный анализ учесть не может. Поэтому, даже если бы среднемноголетние П и И на рис. 35 совпадали, такая обработка данных одного опыта не позволила бы учесть разброс условий по годам и сортоучасткам (f_И) и, следовательно, не дала бы возможности компенсировать ошибки оценок, связанные с взаимодействием GE. При обработке данных каждого опыта однофакторным дисперсионным анализом эти ошибки никак не учитываются в доверительных интервалах и поэтому являются систематическими. Здесь тем более невозможно учесть искажения, обусловленные сдвигом П относительно И.