РОЗД1Л

ПРОКАРІОТИ

Світ мікроорганізмів є надзвичайно різноманітний. Більшість прокаріот — це одноклітинні мікроорганізми. На відміну від типових клітин еукаріот, які мають оточені мембраною диференціовані для певних функцій органели та структури, клітини прокаріот не мають органел, проте їм притаманний надзвичайно лабільний метаболізм.

Назви мiкpoopгaнiзмiв наводяться в латинській транскрипції. Но­менклатура мікроорганізмів є бінарною: кожному виду дається родова та видова назва. Вид є основною таксономічною одиницею в мікробіології, види об'єднуються в роди.

3.1. Морфологія прокаріот

Мікроорганізми за формою поділяються на кілька груп: сферичні, циліндричні, спіральні, незвичної форми та нитчасті.

Сферичні бактерії, або коки (від грец. kokkos — зерно) мають округлу форму. Залежно від розміщення клітин після їх ділення поділяються на групи (рис. 3.1).

3

Мікрококи (Micrococcus) (від грец. mikros — малий) — коки, що ді­ляться в одній площині i після поділу розміщуються поодиноко, наприклад, Micrococcus aqua — звичайний мешканець води (Micrococcus — назва роду; aqua — видова назва).

Рис. 3.1. Форми бактеріальних клітин:

1 — мікрокок; 2 — диплокок; 3 — стрептокок; 4 — тетракок; 5 — сарцина; 6 — стафілокок; 7— маленька паличка; 8 великі палички, з'єднані в ланцюжок; 9 — яйцеподібні коки; 10 — трихомнi клітини; 11 — вiбpioн; 12 — спірохета; 13 — червоподібна клітина; 14 — багатоклітинна форма; 15 — зіркоподібна; 16— палички, розміщені під кутом одна до одної; 17— трикутні, 18 - форми, що гілкуються; 19 — тороїдальні; 20 — клітини, які брунькуються; 21 — гантелеподібні; 22 — нециліндричні трихоми; 23 — палички з загостреними кінцями; 24 — бобоподібний диплокок; 25 — клітина зі стеблинкою; 26 — пластинчаті клітини архей; 27 — спірила; 28 — амебоїдна; 29 — ланцетоподібний диплокок; 30 — клітина з гіфами, на яких утворюються бруньки; 31 — ланцюжок клітин, що утворюють петлю; 32 — з'єднання клітин у пластини; 33 — зіркоподібна розетка з клітин; 34 — тубероїдні клітини; 35 — слизові стеблинки бактерій; 36 клітина з шипами.

Диплококи (Diplococcus) (від грец. diploos — подвійний) — коки, що діляться в одній площині i після поділу розміщуються попарно, наприклад, Methylococcus capsulatus — бактерія, що окиснює метан; Neisseria gonorrhoeae — збудник гонореї.

Стрептококи (Streptococcus) (від грец. streptos — ланцюжок) — коки, що діляться в одній площині. Після поділу між клітинами збеpiгається зв'язок, i вони розміщуються у вигляді ланцюжків, наприклад, Streptococcus lactis (див. виноску на с. 21) — молочнокисла бактерія, що спричиняє скисання молока. Ланцюжки можуть бути короткими (3—4 клітини) або довгими (кілька десятків клітин).

Тетракоки (Tetracoccus) (від грец. tetra — чотири) — коки, що діляться в двох взаємно перпендикулярних площинах i після поділу утворюють тетради. Наприклад, Aerococcus.

Сарцини (Sarcina) (від грец. sarcio — з'єдную) — коки, що діляться в трьох взаємно перпендикулярних площинах i після поділу розміщуються у вигляді пакетів з 8, 16, 32, 64 клітин. Наприклад, Sarcina flava — жовта сардина; Methanosarcina methanica — метаноутворювальна сардина.

Стафілококи (Staphylococcus) (від грец. staphyle — виноградне гроно) — коки, що діляться в кількох площинах i після поділу розміщуються у виглядi виноградного грона. Наприклад, Staphylococcus aureus — золотистий стафілокок, збудник гнійних інфекцій.

Коки не завжди бувають правильної круглої форми, вони можуть бути ланцетоподібними (Streptococcus pneumoniae — збудник пневмонії), овальними (Peptostreptococcus), подовженими (Ruminococcus).

Більшість коків нepyxoмi i не утворюють ендоспор, хоча деякі можуть мати джгутики (Planococcus, Planosarcina) та ендоспори (Sporosarcina).

Циліндрична форма бактерій (від грец. bacteria, лат. bacillum — паличка) характерна для більшості бактерій. Паличкоподібні бактерії поділяються на такі, що утворюють ендоспори (Bacillus, Clostridium), i на такі, що не утворюють ендоспор (Pseudomonas, Xanthomonas). Паличкоподібні форми бактерій розрізняються за довжиною, поперечним діаметром, формою кінців клітин i характером їх розміщення. Розрізняють палички довгі (понад 3 мкм) (Bacillus megaterium — гниль- на бактерія; Clostridium botulinum — збудник ботулізму), короткі (1 мкм) (бактерії кишкової групи), дуже коротки (менше як 1 мкм), довжина яких не набагато перевищує діаметр клетини, тому їх називають кокобактеріями (Brucella abortus — збудник бруцельозу). За поперечним діаметром бактерії поділяються на тонкі (Mycobacterium tuberculosis — збудник туберкульозу) і товсті (Escherichia coli — кишкова паличка). Кінці паличок можуть бути закруглені, з обрізаними краями, загострені, потовщені. Розміщуються палички поодиноко, по дві клітини (Pseudomonas), ланцюжками (Bacillus mycoides — типова грунтова бактерія). Деяки палички розміщені під кутом одна до одної, утворюючи фігури, подібні до X чи Y, наприклад артробактерії, корінебактерії, нокардії, мікобактерії.

Бактерії спіральної форми розрізняються за кількістю i характе­ром завитків, довжиною та товщиною клітин. Їх можна поділити на форми, що не гнуться (вібріони, спірили), i на такі, що вигинаються (спірохети).

Biбpioнu (від лат. vibrare — коливатися, тремтіти) мають вигляд зігнутої палички чи коми (Vibrio cholerae — збудник холери).

Cnipiлu (від лат. spiro — вигин) — спірально вигнуті клітини, що мають великий поперечний діаметр i невелику кількість високих завитків (Spirillum volutans — сапрофітна бактерія; Spirillum minus — патогенна, здатна спричиняти захворювання спірила).

Cnipoxemu (від лат. spira — вигин, грец. chaite — волосся) такі, що вигинаються, тонкі, спірально вигнуті клітини (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Схема виникнення звивистої клітини спірохети:

а — аксіальна нитка; б, в — скорочення аксіальної нитки

Вони складаються iз зовнішнього чохла, протоплазматичного циліндра, аксіальних ниток. Aкciaльнi нитки обвивають протоплазматичний циліндр, вони є внутршньоклітинними структурами (poзміщені в периплазматичному npocтopi). Аксіальні (або периплазматичні) нитки cпipoxeт є аналогами джгутиків бактерій. До cпipoxeт належить Spirochaeta plicatilis—звичайний мешканець прісних, морських i стічних вод, Treponema pallidum — збудник сифилісу, Treponema macrodentium — зубна cпipoxeтa, мешканець ротової порожнини у paзi зубного кapiecy.

Бактерії незвичної форми морфологічно різноманітні. Тороїдальні (замкнуті чи незамкнуті кільця), 3ipкonoдiбнi, myбepoїднi клітини пока­зано на рис. 3.1. Форма плоских квадратних пластинок i коробочкоподібних плоских клітин геометрично різноманітної форми характер­на для архей.

Humчacmi форми бактерій (трихоми, вщ грец. trichoma — воло­сина) — це здебільшого паличкоподібні клітини, з'єднані в довгі ланцюжки, які об'єднані слизом, чохлами-піхвами, плазмодесмами (місточками) або єдиною оболонкою. Зазвичай зовні трихом покритий додатковими оболонками, які не беруть участь в утворені перегоро­док між клітинами. Клітини трихом переважно паличкоподібні.

Bci бактерії характеризуються постійністю форми клітини завдяки особливостям будови однієї з оболонок — клітинної стінки. Але є бак­терії, для яких характерним є поліморфізм. Це мікоплазми, L-форми, клітини яких не мають клітинної стінки, а також артро-, нокардіо- та корінєбактерії, в яких у циклі розвитку спостерігається зміна форми клітини (кок—паличка—кок).

Розміри бактеріальних клітин сильно варіюють. Діаметр сферичних бактерій становить від 0,2 до 2,5 мкм. Найменшими є мікоплазми — 0,15 мкм. Цей розмір є теоретичною межею клітинного рівня організації життя, у якому в клітині ще може бути мінімум молекул білка (близько 1200) i мінімум ферментних реакцій, необхідних для підтримання клітиною структури. Паличкоподібні бактерії мають товщину 0,5—1,0 мкм, довжину — від 1—2 до 10 мкм. Нитчасті форми можуть досягати макроскопічних poзміpiв (1 мм) i ix можна побачити неозброеним оком. Довжина cпipoxeт коливається від 1—3 до 100— 500 мкм. Нижній розмір одноклітинних бактерій визначається про­стором, необхідним для упаковки апарату, який забезпечує незалежне існування клітини, верхній — оптимальним співвідношенням мiж поверхнею клітини i об'ємом.