2. Навчальні цілі:

• Пояснювати умови утворення, збереження і гальмування умовних рефлексів як механізмів, що лежать в основі набутих форм поведінкових реакцій.

• Пояснювати фізіологічні основи методів дослідження вищої нервової діяльності.

3.Завдання для самостійної роботи під час підготовки до практичного заняття

3.1.Перелік основних термінів, параметрів, характеристик, які повинен засвоїти студент при підготовці до практичного заняття

Термін	Визначення
Вища нервова діяльність (ВНД)	Це діяльність кори і найближчої підкірки, яка забезпечує взаємодію організму з зовнішнім середовищем для забезпечення пристосувальної реакції організму (за І.П.Павловим)
Поведінка	Це цілеспрямована взаємодія організму з навколишнім середовищем для забезпечення його пристосувальної реакції, спрямованої на задоволення внутрішніх потреб.
Внутрішні біологічні потреби	Це стан організму, що характеризується нестачею (надлишком) чогось в організму, свідченням чого є відхилення параметрів гомеостазу, які можуть бути відновленні лише при взаємодії організму з навколишнім середовищем.
Інстинкти	Це вроджені складні форми біологічної поведінки, які здійснюються за жорсткими програмами і мають ланцюговий характер.
Умовні рефлекси	Набувається в процесі життя індивіда завдяки тривалому сполученню у часі умовного і безумовного подразників при умові, що умовний подразник передує безумовному і в наслідок повторення стає сигналом наступної рефлекторної дії організму, що забезпечує його пристосувальну реакцію до зовнішнього середовища.

3.2.Теоретичні питання

1. Поняття «поведінка» та «вища нервова діяльність» Природжені та набуті форми поведінки.

2. Роль внутрішніх потреб у формуванні поведінки.

3. Природжена діяльність організму.

4. Умовний рефлекс як елементарний акт набутої форми поведінки (правила утворення умовних рефлексів).

5. Сучасні уявлення про механізм утворення тимчасового зв'язку.

6. Гальмування умовних рефлексів.

3.3.Практичні роботи

1. Утворення у щура захисного умовного рефлексу уникнення (відеофільм).

2. Електроенцефалографія.

4. Зміст теми

Поведінка - це цілеспрямована взаємодія організму з навколишнім середовищем для забезпечення його пристосувальної реакції, спрямованої на задоволення внутрішніх потреб організму.

В основі формування поведінки лежить виникнення певної внутрішньої потреби організму, залежно від чого формуються різні види поведінки. На основі внутрішніх біологічних потреб формуються біологічні форми поведінки, але у людини окрім внутрішніх біологічних потреб формуються і соціальні та духовні потреби, що стають основною соціальних або вищих духовних видів поведінки. Фізіологія вивчає основи біологічних форм поведінки.

Внутрішні біологічні потреби організму - це стан організму, що характеризується нестачею (надлишком) чогось в організму, свідченням чого є відхилення параметрів гомеостазу, які можуть бути відновленні лише при взаємодії організму з навколишнім середовищем.

Внутрішні біологічні потреби можуть бути такими:

На основі внутрішніх біологічних потреб, сигналізація про наявність яких надходить до ЦНС на різні її рівні, в тому числі до структур лімбічної системи та нової кори головного мозку, формується відповідний вид поведінки, який за механізмами здійснення може бути природженим і набутим в процесі життя індивіда.

Природжені форми поведінки є безумовно-рефлекторними, спадковими для кожного виду; в основі набутих форм поведінки лежить утворення в процесі життя індивіда умовних рефлексів.

Природжені – безумовно-рефлекторні форми поведінки

Серед природжених безумовно-рефлекторних форм поведінки можна визначити такі механізми - взаємодія організму з зовнішнім середовищем здійснюється завдяки: 1) простим безумовним рефлексам, що призводить до задоволення внутрішньої потреби організму – наприклад, смоктальний рефлекс у немовляти при доторкуванні до губ; статеві рефлекси; 2) складним безумовно-рефлекторним механізмам – інстинктам. Між цими видами природжених форм поведінки відсутня принципова розбіжність, а ускладнюється програма рефлекторної діяльності.

Інстинкти - це природжені (безумовно-рефлекторні) складні форми біологічної поведінки, що забезпечують взаємодію організму з зовнішнім середовищем, здійснюються за жорсткими програмами, мають ланцюговий характер і спрямовані на задоволення внутрішньої потреби організму.

Наприклад, такі інстинкти, як будова гнізда птахами, як переліт птахів у теплі краї для виведення нащадків, в основі мають такі природжені механізми, що називають біологічними ритмами.

Набуті умовно-рефлекторні форми поведінки

Поняття “умовні рефлекси” і методика їх утворення в експерименті на тваринах були розроблені І.П.Павловим (1901 р.)

Умовний рефлекс – це рефлекторна відповідь на індиферентний подразник (що раніше не викликав реакцію організму), який після неодноразового повторення разом з безумовним подразником, що завжди викликав реакцію організму, сам викликає цю реакцію, бо перетворюється на умовний подразник.

У класичних дослідах І.П.Павлова виділення слини у голодної собаки викликали годуванням її м’ясом. Потім перед кожним годуванням хоча на долю секунди раніше дзвенів дзвоник (індиферентний подразник), а потім собаку годували м’ясом (безумовний подразник). Таке поєднання двох подразників повторювали до тих пір, поки тільки дзвінок (без наступного годування м’ясом) не почав викликати виділення слини, бо перетворився на умовний подразник.

Умови утворення умовних рефлексів наступні:

1) поєднання у часі індиферентного і безумовного подразників;

2) індиферентний подразник має передувати хоча б на долі секунди безумовному подразнику;

3) за біологічною силою безумовний подразник має бути більшим, ніж індиферентний подразник;

4) таке поєднання двох подразників має тривати до тих пір, поки сам індиферентний подразник не викликатиме ту саму реакцію, що властива безумовному подразнику, а це означати що він перетворився на умовний подразник – утворився умовний рефлекс.

Умовний подразник має сигнальне значення – дозволяє передбачити наступну пристосувальну реакцію організму до умов зовнішнього середовища.

Таким чином, умовні рефлекси – це індивідуальні набуті системні пристосувальні реакції, що виникають на основі утворення переважно в корі головного мозку тимчасового зв’язку між сенсорними центрами умовного (сигнального) подразника і сенсорними центрами безумовного подразника, що призводить до формування умовно-рефлекторної пристосувальної реакції індивіда.

Окрім класичних умовних рефлексів можна назвати інструментальні або оперантні умовні рефлекси, умови утворення яких наближено до звичайних, що мають місце в житті індивіда. Тварина при дії безумовного подразника шляхом спроб і помилок знаходить відповідну форму поведінки, щоб задовольнити внутрішню потребу – уникнення дії подразника у разі його небезпечної дії (наприклад, дія електричного струму на шкіру кінцівки), або навпаки – заохочення у разі позитивної дії подразника (наприклад, отримання їжі при натисканні на важіль годівниці). Наступне поєднання у часі умовного подразника з зазначеною дією безумовного подразника призводить до утворення умовного рефлексу – відповідної поведінки уникнення або заохочення.

Механізми формування тимчасового зв’язку можна розглядати як механізми формування пам’яті в нейронах кори головного мозку.

Умови збереження та гальмування умовних рефлексів.

Умовою збереження умовного рефлексу є підкріплення умовного подразника безумовним подразникам.

Якщо умовний подразник не підкріплюється безумовним подразником, сигнальне значення умовного подразника зменшується і рефлекторна реакція на умовний подразник не виявляться завдяки виникненню у центрах кори умовного рефлексу процесу гальмування – внутрішнього умовного гальмування, яке І.П.Павлов визначив як “згасання”. Така пристосувальна реакція конче важлива, бо умовний подразник вже втратив своє сигнальне значення для забезпечення пристосувальної реакції.

В основі утворення в процесі життя індивіда “диференціювання” - здатності розрізняти близькі за модальністю умовні подразники лежить той же механізм “згасання” – розвитку процесу умовного внутрішнього гальмування на умовний подразник, який не підкріплюється безумовним. В той же час умовний подразник, який підкріплюється безумовним подразником, викликає пристосувальну рефлекторну реакцію.

Зазначена термінологія І.П.Павлова описує лише зовнішні прояви пристосувальних реакцій організму на відсутність підкріплення умовного подразника безумовним, але не описує сучасні механізми розвитку процесів гальмування в центрах кори при зазначених умовах.

Припинення умовнорефлекторної поведінкової реакції відбувається також при дії інших подразників, які саме в цей час стають біологічно важливішими для організму – “безумовне зовнішнє гальмування” за І.П.Павловим, в основі якого лежить виникнення орієнтовно-дослідницького безумовного рефлексу, який на цей час є важливішим для пристосувальної реакції організму.

Пояснення фізіологічних механізмів цих процесів слід шукати у механізмах формування внутрішніх потреб та мотивацій – спонукання до цілеспрямованої дії організму для задоволення внутрішньої потреби.

Методи дослідження ВНД. До них слід віднести:

1. утворення та гальмування умовних рефлексів, бо динаміка цих процесів характеризує динаміку процесів збудження і гальмування в корі головного мозку;

2. подразнення електричним струмом в експерименті різних структур ЦНС та спостереження за поведінкою;

3. руйнування в експерименті різних структур ЦНС та спостереження за поведінкою;

4. метод електроенцефалографії (ЕЕГ)

5. клінічні спостереження та застосування топічної діагностики за допомогою сучасних методів дослідження структур головного мозку.

5.Матеріали для самоконтролю

5.1.Дайте відповідь на запитання

1. Якщо підкласти качине яйце квочці, то вилупиться курча чи каченя? Як воно поводитиметься, чи зможе плавати?

2. Як виробити корисні звички та позбутися шкідливих у домашніх тварин, наприклад, у собаки? Пояснити з точки зору фізіологічних механізмів.

3. У собаки виробився міцний умовний рефлекс, але протягом кількох місяців він не випробувався. Яка реакція буде на умовний подразник? Пояснити.

4. У собаки умовний подразник – звук метроному 60/хв.., підкріплювався їжею, а звук метроному 120/хв. їжею підкріплювався з часу утворилося диференціювання: звук метронома 60/хв. викликав виділення слини без підкріплення, але на звук метроному 120/хв.. слиновиділення не було. Поясніть чому?