3)Біполярні клітини, гангліонарні клітини.

Біполярні клітини утворюють синапси з фоторецепторами (паличками і колбочками) і передають інформацію на гангліонарні клітини. У сітківці на 100 млн. паличок і 3 млн. колбочок доводиться близько 1,6 млн. гангліонарних клітин. В середньому на одну гангліонарну клітину конвергує 60 паличок і 2 колбочки.

В ділянці центральної ямки залишаються тільки колбочки (близько 35000), і кількість волокон зорового нерва, що виходять з цієї області, дорівнює кількості колбочок. Це створює високий ступінь гостроти зору в центральній ямці в порівнянні з щодо слабкою гостротою зору на периферії сітківки.

4)Горизонтальні клітини і амакринні клітини.

Горизонтальні клітини утворюють локальні мережі з біполярними клітинами на рівні їх контакту з фоторецепторами, амакринні – на рівні синаптичних контактів з гангліонарними клітинами.

Механізми формування рецепторних потенціалів у фоторецепторах.

У паличках зоровий пігмент родопсин розташований у їх зовнішньому сегменті у мембрані дисків, у його складі є білок скотопсин і альдегід вітаміну А –ретиналь, який у темряві знаходиться у формі 11-цис ретиналю.

У темряві палички і колбочки деполяризовані і їх мембранний потенціал (МП) становить –40 мВ.

1. Причиною деполяризації є висока провідність мембрани зовнішнього сегменту фоторецепторів для іонів натрію;

2. натрій входить в клітину через відчиненні натрієві канали мембрани зовнішнього сегменту і транспортується назовні натрій-калієвими насосами мембрани внутрішнього сегменту фоторецепторів;

3. натрієві канали підтримуються відчиненими завдяки циклічному гуанозинмонофосфату (цГМФ), який утворюється з гуанозинтрифосфату (ГТФ) гуанілатциклазою; цГМФ зв’язується з натрієвим каналом, що підтримує його відчиненим;

4. значна кількість мітохондрій у внутрішньому сегменті фоторецепторів забезпечує утворення АТФ, який необхідний для роботи натрій-калієвих насосів у мембрані внутрішнього сегменту фоторецептора;

5. низький рівень МП сприяє вивільненню нейромедіатору у синаптичну щілину

Коли світло падає на фоторецептори в них виникає гіперполяризація.

Пог линання кванта світла родопсином розпочинає серію реакцій, наслідком яких є гідроліз циклічного гуанозинмонофосфату (цГМФ) і закриття натрієвих каналів у зовнішньому сегменті фоторецептора

Формування рецепторного гіперполяризаційного потенціалу має такі кроки:

1. коли світло падає на сітківку, ретиналь родопсину переходить із форми 11 цис-ретиналь у повний транс-ретиналь, який через серію проміжних речовин перетворюється на мета-родопсин ІІ;

2. мета-родопсин ІІ активує на мембрані дисків G-білок, що має назву трансдуцин, який в свою чергу активую фермент фосфодіестеразу;

3. фосфодиестераза каталізує перетворення циклічного гуанозинмонофосфату (цГМФ) до 5-ГМФ, тому концентрація цГМФ зменшується;

4. зменшення концентрації цГМФ призводить до закривання воріт натрієвих кналів, наслідком чого є виникнення гіперполяризації у фоторецепторах.

Гіперполяризація мембрани фоторецептора призводить до зменшення виділення гальмівного медіатора, завдяки чому виникає деполяризація біполярних клітин сітківки, які передають інформацію на гангліонарні клітини, аксони яких утворюють зоровий нерв, в якому генеруються ПД.

Світло у фоторецепторах викликає каскад реакцій, що знижують концентрацію внутріклітинного цГМФ і закриття натрієвих каналів, зменшує вміст у фоторецепторі не тільки Na⁺, але і Ca²⁺. В результаті пониження концентрації Ca²⁺ активується фермент гуанилатциклаза, що призводить до синтезу цГМФ, і в клітині збільшується вміст цГМФ. Це призводить до гальмування функцій активованої світлом фосфодіестерази. Обидва цих процеси сприяють підвищенню вмісту цГМФ і гальмуванню активності фосфодіестерази, що повертає фоторецептор до початкового стану відкриття натрієвих каналів.

Рецептивні поля.

Кожна гангліонарна клітина отримує інформацію від групи колбочок, які утворюють рецептивне поле. Рецептивні поля сітківки розташовані як кола, діаметр такого кола у центральній ямці може бути близько 10μм.

Колбочки в центрі такого кола передають інформацію через біполярні клітини безпосередньо на гангліонарні клітини.

Колбочки, що розташовані на периферії цього кола, передають інформацію опосередковано через горизонтальні клітини на біполярні та гангліонарні клітини.

Таким чином, у центрі рецептивного поля здійснюється безпосередня активація гангліонарних клітин, бо світловий стимул активує колбочки у центрі поля і гальмує їх на периферії:

Зорові шляхи.

1) Аксони гангліонарних клітин утворюють зоровий нерв і зоровий тракт, який закінчується у латеральних колінчастих тілах таламуса. Аксони гангліонарних клітин забезпечують просторове відтворення сітківки у латеральному колінчастому тілі по типу освітлення центрально поля і гальмування на периферії

2) Нервові волокна, що передають інформацію від назальної половини сітківки, перехрещуються, утворюючи зорове перехрестя (chiasma opticum), нервові волокна від скроневої половини сітківки йдуть з тієї самої сторони.

Таким чином, нервові волокна від лівої назальної половини сітківки і нервові волокна від правої скроневої половини сітківки утворюють правий зоровий тракт і синапси на нейронах правого латерального колінчастого тіла, і навпаки

3) Нервові волокна від латерального колінчастого тіла утворюють колінчасто-шпорний тракт, що передає інформацію до потиличної сенсорної зони кори, де інформацію відтворюється так, як і у латеральному колінчастому тілі.

Нейрони зорової кори мають три типи клітин з основними функціями:

- прості клітини діють подібно до освітлення центрального поля і вимикання активності на периферії близько до того, що має місце на сітківці; вони реагують на світлові смуги, лінії, краї краще, ніж на правильну позицію їх та орієнтацію;

- комплексні клітини краще реагують на лінії та краї світлових смуг правильної орієнтації, що рухаються;

- суперкомплексні клітини краще реагують на деталі ліній, кривини та кути.

Ці клітини кори називають детекторами ознак, оскільки вони аналізують характеристики відповідного подразника і створюють відповідні зорові образи. Є зворотний зв’язок між корою і колінчастими тілами, завдяки чому здійснюється при формуванні відповідних зорових образів.

Сприйняття кольору - це функція колбочок. Існує три типи колбочок, кожний з яких містить тільки один з трьох різних зорових пігментів (червоний, зелений і синій).

Трихромазія - можливість розрізняти будь-які кольори, визначається присутністю в сітківці всіх трьох зорових пігментів (для червоного, зеленого і синього - первинні кольори). Ці основи теорії кольорового зору запропонував Томас Юнг (1802 р.) і розвинув Г.Гельмгольц.

Дихромазія (колірна сліпота, або дальтонізм) — дефекти колірного сприйняття (переважно у чоловіків) по одному з первинних кольорів. Дихромазію підрозділяють на протанопію, дейтанопію і тританопію (від грецького - перший, другий і третій - порядкові номери первинних кольорів: відповідно червоний, зелений, синій).

Повна колірна сліпота - ахромазія зустрічається украй рідко, при цьому практично відсутні колбочки, і людина бачить всі предмети в різних відтінках сірого.

Основні зорові функції:

Основні зорові функції комплексно досліджують для оцінки функції головних структур зорової сенсорної системи.