2. Динаміка екосистем.

Будь-яка екологічна система не залишається постійною, незмінною. Зміни природних екосистем в залежності від часу — їх динаміка — можуть розглядатися в різних масштабах — від геологічних до миттєвих. Розрізняють такі види динаміки екологічних систем: історичну (геологічну), сукцесійну, багаторічну, річну, сезонну, добову.

Історична динаміка екосистем і біосфери, як екологічної системи найвищого рівня, визначається глобальними змінами ландшафтно-кліматичної зональності на планеті. Відмінною рисою Землі були істотні періодичні перебудови кліматичних умов, коли етапи похолодань із виникненням материкових зледенінь змінювалися періодами відчутного потепління, що супроводжувалося відповідними зміщеннями кліматичних поясів на тисячу кілометрів. Мороз С.А. наводить такі характерні процеси цього явища:

- етапи похолодання і потепління віддзеркалювалися у відповідних просторово-часових змінах глобальних характеристик природних умов;

- протягом етапів похолодання границі кліматичних (географічних) поясів зміщувалися у бік екватору, а термічний екватор пересувався на південь. Упродовж етапів потепління границі цих поясів і термічний екватор зміщувалися у зворотному напрямку;

- за часів існування покривних льодовиків північна півкуля була холоднішою за південну, й тому термічний екватор розташовувався у південній півкулі;

- у льодовикові епохи різниця між температурами низьких і високих широт у північній півкулі становила 55-70, а у міжльодовикові епохи — всього 30-35 градусів;

- упродовж міжльодовикових епох танула значна частина льодовикового покриву, що призводило до підвищення рівня Світового океану на 85-120 м. Під час похолодання цей рівень знижувався з середньою швидкістю близько 0,4 мм за рік.

Сукцесійна динаміка характеризує послідовну заміну видів рослин на будь-якій вільній території. Такими територіями можуть бути рекультивовані землі, лісові згарища, свіжі лісосіки, намивні утворення тощо. На ранній стадії заселення території приживаються види з великою швидкістю розмноження і росту. Пізніше їх заміняють види з низьким потенціалом росту, але з більшою здібністю до виживання в умовах конкуренції. Наприклад, після утворення території в лісостеповій зоні п'ять років на ній росли лише трави, через десять років з'явилися кущі, а через двадцять —дерева. Через сорок років територія була вкрита на 35 % деревами, кущами (18 %) і травами (47 %). Таким чином екологічна сукцесія є процесом розвитку, а не простою зміною видів. Сукцесію слід розглядати як властивість самоорганізації, саморозвитку екологічної системи.

Розрізняють дві стадії екологічної сукцесії—сингенез та ендогенез. До стадії сингенезу належать ті сукцесії, які відбуваються, починаючи від заселення нової території різноманітними організмами. Вони протікають порівняно швидко. Ендогенез — це довготривалий (десятки і сотні років) процес існування і розвитку клімакеової екосистеми. Своєрідний варіант являють поточні, або конвеєрні, сукцесії, які розвиваються у рухомому середовищі — в річках, в циркуляційних ділянках морів і океанів, в лісовій підстилці. В останній кожен горизонт— верхній пухкий опад, середній «ферментативний» і нижній «муловий» — характеризуються своїм складом мікроорганізмів, який постійно змінюється внаслідок безперервного руху речовин зверху вниз.

Змінність екосистеми по роках спостерігається внаслідок особливостей метеорологічних умов чи інших зовнішніх факторів, наприклад, повеней, пожеж, масових розмножень тварин чи мікроорганізмів. На будь-якій ділянці степу склад різнотрав'я не буває однаковим підряд декілька років —кожного року превалює якійсь набір трав. В залежності від кліматичних особливостей року з усього різноманіття насіння, що присутні у ґрунті, проростають лише ті, умови для яких виявляються найкращими. Таке саме явище спостерігається і в тваринному світі, в зв'язку з чим відмічають роки мишей, комарів тощо.

Сезонна динаміка проявляється в зміні стану, активності і кількісного співвідношення окремих видів біоти екологічної системи в залежності від циклів їх розмноження, сезонних міграцій, відмирання окремих генерацій протягом року тощо. На певний період року деякі види повністю виключаються з життя спільноти, бо переходять в стан глибокого спокою (сплячка тощо), або переживає стадію яєць і насіння, чи переміщується в інший географічний регіон.

Добова динаміка екологічної системи спостерігається у всіх зонах, від тропіків до тундри. Прояв її тим більший, чим відчутніша різниця температури, вологи, освітленості та інших факторів середовища вдень і вночі. Так, в піщаних пустелях влітку в середині дня життя замирає — навіть види з денною активністю ховаються від спеки в норах або в гілках дерев. А вночі, вдосвіта і ввечері пустеля оживає. Добова динаміка рослин проявляється в зміні ефективності процесу фотосинтезу.

Наведені характеристики різних видів динаміки екологічних систем необхідно доповнити залежністю глибини зміни системи від такого показнику часу, як період динамічного процесу. Якщо глибину (принциповість, фундаментальність) змін екосистеми уявити як амплітуду динамічного процесу, то виявляється, що динаміка екологічних систем описується загальновідомою закономірністю коливальних систем: більш амплітуда відповідає більшому періоду коливань. Історична динаміка геологічними вимірами часу коливань періоду полягає в фундаментальних змінах всіх складових біосфери — як біологічних, так і абіотичних. Сукцесійна динаміка, яка характеризується періодами в десятиліття не вносить змін в біосферу, а охоплює лише окремі екосистеми. Багаторічна динаміка при періодах змін в один-три роки має амплітуду змін, які не охоплюють всіх складових екосистеми, а впливають лише на частину з них. Сезонна динаміка з чотирма періодами на рік характеризується змінами на рівні популяцій, тобто підсистем екосистем, а добова — на рівні елементів екологічних систем.