Порожнина рота. Розвиток. Первинна ротова ямка, її похідні.

Порожнина рота - це передній відділ травної системи. Вона проходить складний шлях розвитку. Зачаток травної трубки на великому протязі розвивається з ентодерми. 11а ранніх етапах він має вигляд прямої трубки, закритої з обох боків-так званої первинної кишки, Лише в середній частині її порожнина сполучається з порожниною жовткового мішка (рисі). Розвиток порожнини рота починається з утворення на краніальному кінці зародка вростання шкірної ектодерми, яке рухається назустріч сліпому кінцю передньої кишки, Виникає ротова ямка або ротова бухта - майбутні ротова ї носова порожнини (зіопюсіеит). На третьому тижні ротова перетинка проривається і порожнина ротової ямки сполучається з порожниною передньої кишки (рис.2).

Початковий відділ передньої кишки є місцем утворення зябрового апарату, який складається з п'яти пар зябрових кишень і такої ж кількості зябрових дуг і борозен, які беруть участь у розвитку порожнини рота і обличчя (рис,3,4,5). Першими з'являються зяброві кишені - вирости ентодерми в ділянці бічних стінок зябрового відділу первинної кишки, Назустріч їм ростуть впинання ектодерми шийної ділянки - зяброві борозни. Там, де верхівки вростань екто- і ентодерми сходяться, виникають зяброві перетинки, У людини вони, як правило, не прориваються. Усередині лежить мезенхіма, з якої потім розвиваються судини, скелет, м'язи, У сукупності - це зяброві дуги, 3 кожної зябрової дуги виникають визначені структури, а само: похідні зябрової борозни - з ектодерми: судини, м'язи, кістки - з мезенхіми.; похідні зябрової кишені - з ентодерми (табл. 1). Основні похідні зябрових дуг показані на рис.6.

Перша пара зябрових борозен служить джерелом розвитку зовнішнього слухового проходу та барабанної перетинки. Ус? інші пари (Ії-У) в процесі подальшого розвитку редукуються»

Зяброві кишені (кишені Розенмюллера, горлові кишені, зяброві мішки) дають початок: і пара - порожнині середнього вуха і слухової труби, П пара - зачатку піднебінного мигдалика, вентральна стінка І-П пари - зачатку щитовидної залози, ПІ пара - зачаткам тимуса і прищитовидних залоз, V пара - ультимобранхіальному тільцю (джерелу розвитку кальцитоніноцитів щитовидної залози).

З мезенхіми першої зябрової дуги виникають щелепи, тому вона називається також щелепною дугою. Вже на ранній стадії розвитку ця дуга роздвоюється на верхньощелепні і нижньощелепні відростки, з яких у результаті їх з'єднання утворюються закладки для обох щелеп і для відповідних м'яких тканин лиця. Друга дуга дає початок під'зиковій кістці і тому називається під'язиковою дугою. Решта дуг (ПІ, IV, V) є частково рудиментарними і беруть участь, головним чином, в оформленні конфігурації шиї. У них закладаються, в основному, м'язи і судини, З дорсального задишка первинного хрящового зачатка щелеп виникають дві слухові кісточки - молоточок і коваделко. Первинна хрящова закладка і целеп (хрящ Меккеля) зникає і замінюється кістками верхньої і нижньої щелеп, які розвиваються як первинні кістки па місці мезенхіми (десмогеиннм шляхом).

З хрящової закладки другої зябрової дуги на вентральній стороні розвивається шилоподібний відросток, малі роги і частина тіла під'язикової кістки. З відділів, які розташовані більш дорсально, утворюється третя слухова кісточка - стремінце.

З вентрального відділу третьої зябрової дуги виникає непарне тіло під'язикової кістки і її великі роги.

З четвертої зябрової дуги розвиваються хрящі гортані.

Таким чином, з мезенхіми кожної зябрової дуги виникає хрящова закладка. Паралельно розвиваються м'язи, які інервуються відповідним вростаючим сюди нервом і кровопостачаються однією з примітивних аортальних дуг. Останні з'єднують обидві парно закладені аорти - висхідну і низхідну, які розміщуються по боках у шийній ділянці.

Перша зяброва дуга інервується трійчастим нервом, друга - лицевим нервом, третя - язикоглотковим, а четверту дугу інервує блукаючий нерв.

Зяброві дуги, зяброві борозни і кишені в людини є перехідними структурами. В процесі подальшого розвитку вони перетворюються на вказані вище утвори, які, у відповідності з латинською назвою зябрової дуги (arcus branchialis), нази­ваються бранхіогенними.

Що стосується розвитку порожнини рота, слід зауважити, що ротова ямка служить одночасно зачатком і ротової, і носової порожнин. Формування цих порожнин - тісно пов'язані процеси. Спочатку вхід у ротову ямку має вигляд щілини, обмеженої п'ятьма валиками або відростками. Верхній край цієї щілини складається з непарного лобного відростка і розташованих по боках від нього верхньощелепних відростків. Останні є виростами дорсального кінця нижньо­щелепної дуги. Нижній край утворений двома нижньощелепними відростками, які входять до складу першої зябрової дуги (рис.7).

У латеральних відділах лобного відростка згодом виникають заглибини - нюхові ямки. Завдяки цьому лобний відросток поділяється на кілька ділянок. Ділянка, розташована по середній лінії між нюховими ямками, залишається з назвою лобного відростка, а ділянки, які оточують нюхові ямки, перетворюються на медіальний і латеральний носові відростки. У свою чергу, латеральний носовий відросток відмежовується від верхньощелепного за допомогою носослізної бороз­ни. Ця борозна з'єднує очні впадини з нюховими ямками і пізніше замикається в носослізний канал.

Нюхові ямки поступово поглиблюються і їх сліпі кінці досягають даху первинної порожнини рота. В цьому місці утворюється тонка перетинка, яка потім прори­вається і дає початок двом отворам - первинним хоанам. Ділянка, яка відокремлює носові ходи від порожнини рота, називається первиним піднебінням.

Одночасно з утворенням первинних хоан починається швидкий ріст верхньощелепних відростків. Вони наближаються один до одного, зростаються між собою і з медіальними носовими відростками. У результаті утворюється закладка верхньої щелепи і верхньої губи. Конкретно: середня частина верхньої щелепи і губи утворюються з медіального, а решта цієї ділянки - з латерального носового відростка. Подібний процес зростання відбувається в ділянці нижньої щелепи з утворенням нижньої губи і нижньої щелепи (рис.8).

Протягом 6-7 тижня ембріогенезу починається формування твердого і м'якого піднебіння і поділ первинної порожнини рота на два відділи: порожнину рота і носа. Це пов'язано з утворенням на внутрішніх поверхнях верхньощелепних відростків окремих виступів - піднебінних відростків. На початку сьомого тижня краї піднебінних відростків спрямовані донизу і лежать по обидва боки від язика. Подалі, з опусканням язика донизу, краї піднебінних відростків зсуваються догори і досередини. Язик швидко опускається в результаті стрімкого розвитку і переміщення донизу нижньої щелепи. Наприкінці другого місяця краї піднебінних відростків зростаються між собою і утворюється перетинка, яка відокремлює носову і ротову порожнини.