33. Гаструляция у амфибий.

Предгаструляионные движения. Вегетативная стенка сложена богатыми желтком макромерами, поэтому впячивание незначительно. Такие иммиграционные движения приводят к сокращению светлой вегетативной зоны и увеличению темной анимальной. Можно рассматривать как первую фазу эпиболии.

Собственно гаструляция. Начинается в области серого серпа. Образуется линия выровненных клеточных стенок, а затем по этой линии формируется узкая щель – зачаток бластопора. Она углубляется, внутрь втягиваются все новые клетки поверхности, принимает вид серповидной бороздки. Анимальная область становится спинной (дорсальной) губой. Полость щелевидной бороздки расширяется и превращается в полость первичной кишки – архентерона (гастроцель).

Подворачивание клеточного материала через дорсальную губу. Клетки анимальных районов перемещаются вегетопетально до губы бластопора, а затем подворачиваются через нее и формируют выстилку растущего архентерона. Является продолжением эпиболических процессов.

Эпиболия. Основное движение эпиболии – интеркаляция клеток (переупаковка с утратой старых межклеточных контактов и образованием новых):

Радиальная интеркаляция - протекает с самого начала гаструляции вдоль крыши бластоцеля; изначально у бесхвостых крыша из 3-4 слоев клеток, но в ходе радиальной интеркаляции все слои кроме наружного смещаются радиально во встречных направлениях; крыша истончается, но ее общая площадь растет; у хвостатых крыша однослойная, так что клетки уплощаются и истончаются, что приводит к тому же результату.

Планарная конвергентная интеркалаяция – с начала видимой гаструляции, происходит в супрабластопоральной области. Клетки движутся во встречных направлениях к дорсомедиальной линии, где интердигитируют. Происходит растяжение супрабластопоральной области, которая становится спинной стороной.

Бластопор продолжает рост. Он охватывает вегетативную зону сперва полукольцом, а затем и кольцом, которое постепенно уменьшается до узкого отверстия. Заключенный внутри бластопора светлый вегетативный материал называется желточной пробкой. Выделяются вентральная и боковые губы, через них тоже идет подворачивание, но более слабое.

Бластоцель оттесняется продвигающейся внутрь стенкой архентерона в вентральном направлении. Это движение инвагинации, оно слагается из следующих компонентов:

- закладка бластопора – возникновение группы колбовидных клеток с узкими апикальными шейками. Клетки способны менять форму, благодаря этому и происходит закладка.

- клетки вершины гастрального впячивания активно ползут по стенке бластоцеля, на которой формируются направляющие волокна внеклеточного матрикса из фибронектина (по завершении инвагинации колбовидные клетки уплощаются и образуют выстилку передней части эмбрионального кишечника, а в будущем - печень).

- клетки внутренних слоев губы бластопора при подворачивании из столбчатых эпителиальных превращаются в округлые разобщенные. Клеточный слой рассыпается (удобно для подворачивания)

- смещение губы в вегетативном направлении (эпиболия быстрее подворачивания)

- удлинение деламинационной борозды, разграничивающей вернувшийся и еще не вернувшийся клеточный материал

У бесхвостых. Колбовидные клетки инициируют начало движения, а затем могут быть удалены.

У хвостатых. Колбовидные клетки играют ведущую роль в миграции.