10. Типы бластул и способы гаструляции

Типы бластул, связь их строения с морфологией дробления.

Дробление:

1. Полное (голобластическое)

1.1. Равномерное (для олиго- и изолецитальных клеток). Объемы бластомеров одинаковы. Целобластула – однослойная бластодерма с крупным бластоцелем в центре.

1.2. Неравномерное (для мезо- и тело). Объемы бластомеров неодинаковы. Амфибластула – состоит из микро- и макромеров, бластоцель сдвинут к анимальному полюсу (к микромерам).

2. Неполное (меробластическое)

2.1. Дискоидальное (поли- и тело-). Борозды формируются вслед за делениями ядер, но разделяют только один из полюсов яйца. Дискобластула – диск бластомеров, лежащий на желтке.

2.2. Поверхностное (поли- и центро-). Поверхностный слой цитоплазмы разделяется перегородками, перпендикулярными поверхности яйца, центральная часть не делится. Перибластула – не имеет бластоцеля – внутри желток.

Способы гаструляции

Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.

Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.

Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;

Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.

Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

11. Нейруляция и дальнейшее развитие центральной нервной системы позвоночных.

НЕЙРУЛЯЦИЯ. РАЗВИТИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Следующая за гаструляцией стадия в развитии позвоночных — нейруляция. Зародыш на этой стадии называют нейрулой. Мате­риал презумптивной нервной системы у позвоночных животных — это обширный пласт клеток, покрывающий хорду и сомиты. По краям нервной пластинки образуются два нервных, или медул­лярных, валика — утолщения пластов клеток презумптивной нервной системы . Эти утолщения возникают сначала на переднем конце зародыша, а затем постепенно появляются в средней или задней частях его. Впоследствии валики становятся все более высокими, сближаются сначала в срединной части, а затем и в задней; наконец, смыкаются своими гребнями, образуя нервную, или медуллярную, трубку. Эта трубка, развивающаяся в спинной мозг, приблизительно одинакового диаметра на всем протяжении. Передний отдел нервной трубки образуется позд­нее, также путем смыкания валиков, которые, однако, здесь бо­лее высокие, поэтому головной отдел медуллярной трубки ока­зывается более расширенным. Из него развиваются передний и средний мозговые пузыри. В передней части нервной трубки полость ее шире, чем в задней. .

Позднее головной отдел медуллярной трубки превра­щается в головной мозг. По­лость задней части нервной трубки превращается в канал спинного мозга.

Важно отметить, что часть клеток не включается ни в нервную трубку, ни в эпидермис. Они распо­ложены в виде полоски по всей длине нервной трубки. Образуется нервный гребень, или ганглиозная пластинка. После того как нерв­ная трубка отделяется от эпидермиса, эта полоска располагается между нервной трубкой и покрывающим ее эпителием, но впо­следствии она разделяется на правую и левую половины, которые залегают дорсолатерально по отношению к нервной трубке. Пе­редний участок презумптивного головного мозга довольно долго не закрывается. Отверстие на переднем конце нервной трубки называется нейропором (или невропором). Задний отдел нервной пластинки при замыкании в трубку прикрывает своим сводом бластопор. Он находится теперь на заднем конце дна медулляр­ной трубки и становится нервно-кишечным каналом. (У некото­рых позвоночных, в частности у хвостатых амфибий, нервно-ки­шечный канал не возникает.) В области шеи и туловища нервная трубка дифференцируется в спинной мозг, а передняя часть нервной трубки превращается в головной мозг. Передний уча­сток нервной пластинки у всех позвоночных и в особенности у человека значительно шире, и с самого начала формирования нервной трубки диаметр ее неодинаков в разных участках. Зна­чительно более расширен передний, головной участок, и стенки трубки здесь толще, чем в задней части. Дорсальный и вен­тральный участки стенки медуллярной трубки более тонкие, чем разрастающиеся боковые участки. Канал нервной трубки пре­вращается в центральный спинно-мозговой канал развившегося мозга.