4.1 Температурные пороги для живых организмов

Зависимость скорости реакций от температуры уже исходно определяет, что жизненные функции могут протекать лишь в определенном интервале температур. Для нормальной жизнедеятельности существуют так называемые температурные пороги, выше и ниже которых жизнь невозможна. Из-за специфичности ферментных систем эти пороги неодинаковы для разных видов живых организмов.

Верхний температурный порог жизни теоретически определяется температурой свертывания белка или денатурацией. Денатурация, т.е. необратимые нарушения структуры белков обычно наступают при температуре порядка 60°С. Поэтому именно такой порог «тепловой смерти» у ряда простейших и некоторых низших многоклеточных организмов. Те же организмы, которые обитают в горячих источниках где температура может достигать и до +90°С, обладают высокой термоустойчивостью, благодаря биохимической особенности протоплазмы. У более сложноорганизованных растений и животных тепловая гибель обычно наступает при более низких температурах, основная причина – рассогласование обменных процессов, вызванное разным значением Q₁₀ разных реакций.

Нижний температурный порог. Здесь дисгармония определяется, как и при гипертермии разной величиной Q₁₀ отдельных реакций. А также в результате структурных изменений в клетках и тканях, связанных с замерзанием внеклеточной и внутриклеточной жидкостей. При низких температурах образуются кристаллы льда, которые механически повреждают ткани, что часто служит причиной холодовой гибели. Кроме того, образование льда нарушает обменные процессы, т.к. обезвоживание цитоплазмы вызывает повышение концентрации солей, нарушает осмотическое равновесие и как следствие происходит денатурация белков.

В чем же состоит принцип теплообмена? Обмен тепла организма с внешней средой состоит из двух противоположных процессов: притока тепла и отдачи его во внешнюю среду. Баланс этих двух процессов и определяет собой температуру тела, т.е. тепловую среду биохимических и физиологических реакций, протекающих в организме.

По принципиальным особенностям теплообмена различают две крупные экологические группы организмов: пойкилотермные и гомойотермные.

4.1 Пойкилотермные организмы

К пойкилотермным (от греч. пойкилос – изменчивый,меняющийся) орггаизмам относят все таксоны органического мира.. кроме двух классов позвоночных животных – птиц и млекопитающих. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в относительно низком уровне метаболизма, т.к. главным источником поступления тепловой энергии у них является внешнее тепло. Именно этим объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермных от температуры среды. Изменчивость температуры влечет за собой соответствующие изменения скорости обменных реакций. Наиболее ярко прослеживается влияние температуры на обменные процессы при изучении онтогенетического процесса развития пойкилотермных организмов. Оно протекает тем быстрее, чем выше окружающая температура внешней среды. Так длительность развития икры сельди при t° 0,5°С составляет 40-50 суток, а при 16°С – 6-8 дней; икры форели при 2°С – 205 суток, при 5°С – 82 суток, при 10°С – 41суток.

Рассмотренные закономерности охватывают диапазон изменений температуры, в пределах которого сохраняется активная жизнедеятельность. За границами этого диапазона их активная деятельность прекращается, и они переходят в состояние оцепенения. В таком пассивном состоянии они могут переносить действие различных температур без патологических последствий. Это адаптивная реакция организмов. Поэтому эти организмы занимают различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых экстремальных.

Температурные адаптации. Адаптация связана и со специальными механизмами, которые блокируют повреждающее влияние отрицательных температур на клетки и ткани. Например, у холодноводных рыб (арктические и антарктические) для того чтобы перенести переохлажденное состояние в жидкостях тела накапливаются биологические антифризы – гликопротеиды, которые понижают точку замерзания и препятствуют образованию кристаллов льда. Летом их концентрация меньше, зимой больше. У растений в период подготовки к зимнему периоду идет накопление в клетках сахаров и других веществ, связывающих воду. Это ведет к снижению точки замерзания жидкостей. Другой путь адаптации – это обезвоживание тканей, что помогает переносить организмам экстремальные температуры до – 190°С. У многих зимующих насекомых содержание воды меняется посезонно. Адаптация к высокой температуре – у растений повышение транспирации (испарения), у животных - учащенное дыхание, потовыделения и т.д.

Все эти адаптации лишь смягчают зависимость, но не снимают его. Поэтому активная жизнедеятельность пойкилотермных организмов ограничена узкими пределами изменений внешней температуры.