12.2 Цепи питания

Прямые пищевые связи типа «растение  фитофаг  зоофаг  паразит» объединяют виды в цепи питания или трофические цепи, члены которых связаны между собой сложными адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой видовой популяции. В экосистеме выделяют два типа цепей питания: пастбищные и детритные. Все процессы, связанные с синтезом и трансформацией живого органического вещества в трофических взаимоотношениях носят название цепей выедания (последовательно выедаются все органические вещества, созданные продуцентами) или «пастбищных цепей».

Процессы поэтапной деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок трофической структуры, и называются цепями разложения или «детритными цепями».

Минерализация и деструкция органики практически идет на всех трофических уровнях: и растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до СО₂ и воды. Детритные цепи начинаются с разложения мертвой органики особыми группами консументов - сапрофагами. Животные-сапрофаги механически, а отчасти и химически разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов. Активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы. Разложение может происходить по следующей схеме:

бактерии, грибы

Детрит

Насекомые, хищники

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения.

Главное свойство цепи питания или трофической цепи – осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Многочисленность и разнообразие видового состава биоценоза выступает как важный механизм поддержания его целостности и функциональной устойчивости.

Вопросы для обсуждения

1. Как осуществляется круговорот веществ в биоценозе?

2. Что такое трофика экосистем?

3. Кто такие продуценты, консументы, редуценты?

4. Какие типы пищевых цепей составляют основу биоценоза?

5. Опишите структуру и функцию пастбищной и детритной цепей?

6. Кто относится к животным сапрофагам?

7. Привести примеры обоих типов цепей.

13. Энергетика экосистем. Правило пирамид.

Одно из важных свойств экосистем – способность создавать органическое вещество в процессе фотосинтеза называют продукцией. Образование продукции в единицу времени на единице площади или объема, выраженное в единицах массы (кг, т) характеризует продуктивность экосистем.

Продукцию растений называют первичной, а животных – вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу экосистемы – это все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того за какой период она образовалась и накопилась. Таким образом, в процессе производства органического вещества различают валовую первичную продуктивность или продуктивность экосистем – это скорость накопления в процессе фотосинтеза органического вещества, включая и расходы на дыхание, ее обозначают Р_g.

Чистая первичная продуктивность - скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом той части, которая была использована на дыхание (R) растений в течение изучаемого периода, т.е. это будет Р_n, тогда P_n = P_g - R

Вторичная продуктивность - скорость накопления органического вещества на уровне консументов. Она обозначается через Р₂ Р₃, Р₄ и т.д. в зависимости от трофического уровня.

Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами, т.е. чистая первичная продукция за вычетом части, потребленной гетеротрофами: Р_n – (Р₂ + Р₃ + Р₄ +…).

Таким образом, соотношение биомассы и годичной продукции экосистем можно выразить следующим образом: Б = П - Д,

где Б – биомасса в данный момент времени, П- годовая продукция, Д – дыхание. Под дыханием в экосистеме понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов или их частей – сучьев, коры, листьев и потребление гетеротрофами.

Все преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат энергии. Для нас самыми распространенными формами энергии являются – свет, тепло, движение и электричество. Энергия – это способность совершать работу. Различают два категории энергии: кинетическую и потенциальную. Кинетическая - это световая, тепловая, электрическая и энергия механического движения, обусловленная непосредственным действием или движением. Потенциальная энергия – это энергия, которая находится в «запасе» системы, т.е. если есть такая энергия, то можно реализовать ее потенциал (запас) в каких-то видах кинетической энергии. Поэтому очень важной является потенциальная энергия, «запасенная» в веществе (топливе, пище и т.д.), относимая к так называемой химической потенциальной энергии. Многочисленными экспериментами было доказано, что количество энергии при переходах из одной формы в другую неизменно. Это показывает связь с первым началом термодинамики: энергия не возникает и не исчезает, она лишь переходит из одной формы в другую. Дальнейшие физические и биологические эксперименты показали, что существует еще один важный закон природы – второе начало термодинамики: при любых превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла. Известно, что такие потери иногда превышают 50%, а во многих энергетических превращениях коэффициент полезного действия (КПД) составляет от 1 до 10%, т.е. от 90 до 99% исходной энергии при превращениях теряются в виде тепла, например, ТЭС на угле имеет КПД 30-40% (значит 70-60% теряется в виде тепла), а паровозы – до10%. Это показывает, что для устойчивого функционирования любой системы и биологической в том числе, требуется приток энергии извне. Законы термодинамики не препятствуют накоплению потенциальной энергии в отдельных компонентах системы. При оценке энергетических возможностей необходимо всегда помнить, что количество «запасенной» потенциальной энергии в системе всегда больше использованной кинетической энергии.

Все преобразования вещества в процессе биологического круговорота требуют энергетических затрат. Ни один живой организм не способен к продуцированию энергии – она может быть получена только из вне. В современной биосфере главнейший источник энергии, который утилизируется в биогенном круговороте – это энергия солнечного излучения.

Поток энергии в экосистемах полностью соответствует началам термодинамики. Здесь энергия солнечного излучения превращается в химическую энергию, накапливаемую фотосинтезирующими растениями, затем в другие ее формы по мере передвижения по пищевой цепи, т.е. происходит переход энергии из одной формы в другую. В трофической сети, на каждом ее уровне происходит высвобождение потенциальной энергии для функционирования систем организма и одновременно происходит потеря тепла. Теперь более подробно рассмотрим эти процессы. Первый этап использования и преобразования энергии в трофических цепях круговорота – фотосинтез, в процессе которого создаются вещества для построения тела растительного организма. Энергия, полученная в виде солнечного излучения или ФАР (фотосинтетически активная радиация, с длиной волны 380-710нм), в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей. По приблизительным подсчетам, если энергию ФАР, принять за 100%, то лишь 15% ее достигает поверхности земли и только 1% связывается в виде органического вещества растительности. Из этой связанной энергии 50% идет на жизненные процессы, 50% энергии на рост биомассы, таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5% солнечной энергии, падающей на Землю.

Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. На Земле биомасса растений преобладает над биомассой животных, т.е. фитомасса составляет 97-99% органического вещества, а зоомасса всех животных и микроорганизмов – от 1- 3%. По приблизительным расчетам некоторых исследователей травоядные изымают в пищу около 40% фитомассы, оставшиеся 60% означают реальную массу растительности в экосистеме. Таким образом, основу жизни на Земле составляют зеленые растения и другие автотрофные организмы. Мы рассмотрим, как преобразуется эта энергия в цепи гетеротрофных организмов, в трофической цепи.