2.3. Экологические и биологические особенности видов, слагающих луговые флоры и сообщества

Флористический состав лугового травостоя очень разнообразен. По хозяйственной значимости луговые растения принято подразделять на 4 группы: 1-злаки, 2-бобовые, 3-разнотравье, 4-осоки.

Злаки. Злаки (Poaceae, или Gramineae) определяют хозяйственное качество луга как сенокосного и пастбищного угодья. При обильном разрастании они выступают эдификаторами, создавая условия для жизни других групп растений. Это, как правило, многолетние виды. В образовании луговой дерновины главная роль принадлежит злакам, имеющим мощно развитую корневую систему. Побеги злаков бывают удлиненные (вегетативные и генеративные) и укороченные (вегетативные). Для удлинённых характерен стебель-соломина, с чётким разделением на чуть вздутые, сплошь заполненные тканью узлы и полые междоузлия. Листья простые, с влагалищем, окружающим междоузлие, и линейной пластинкой. В месте перехода влагалища в пластинку возможно образование ушек, более или менее охватывающих стебель, а также язычка; последний представлен в виде небольшого плёнчатого, иногда рассечённого выроста, препятствующего проникновению воды между влагалищем и стеблем. Зелёным листьям на побеге, как правило, предшествуют чешуевидные (Гуленкова, Красникова, 1986).

Первый лист на побеге (предлист) влагалищевидный, с двумя килями. Листорасположение очередное; угол расхождения (дивергенция) 180 град. Высота стебля колеблется от 10 до 100 см и более. В производственной практике луговеды делят злаки на верховые и низовые. Верховые злаки имеют высокие, хорошо олиственные побеги (70 – 100 см. реже 2 м.), образуют хороший травостой на укос. К верховым злакам относят пырей ползучий, тимофеевку луговую, костёр безостый, ежу сборную, овсяницу луговую и другие виды.

Низовые злаки образуют больше укороченных вегетативных побегов и меньше генеративных; последние обычно имеют мало листьев, высота их 30-70 см. К низовым злакам можно отнести виды мятлика, полевицу белую, душистый колосок, трясунку среднюю, белоус и др.

Для злаков характерно образование боковых побегов в зоне кущения. Зона кущения - это сближенные узлы с почками возобновления в основании побега. У луговых злаков она обычно погружена в почву, но может выступать над ней. Процесс образования боковых (дочерних) побегов из почек зоны кущения называют кущением. В зависимости от структуры боковых побегов и способов их роста формируются разные жизненные формы злаков (Гуленкова, Красникова, 1986).

К длиннокорневищным относят злаки, у которых ряд боковых побегов имеет длинные корневища. Почка возобновления при развертывании прорывает кроющий лист и даёт начало подземному, обычно горизонтальному побегу с чешуевидными листьями. После более или менее длительного роста этого побега его верхушечная почка принимает вертикальное положение, и вслед за чешуевидными развёртываются зелёные листья, которые выносятся в воздушную среду. В месте перехода горизонтальной части побега в вертикальную узлы часто сближены, особенно на вертикальном участке; ось побега несколько утолщена. Это зона кущения корневищного побега. Из почек зоны кущения, помимо корневищных побегов, могут отрастать побеги, лишённые ярко выраженной плагиотропной (горизонтальной) части. Среди последних одни побеги вневлагалищные (почки, дающие им начало, при развертывании прорывают влагалище кроющего листа), другие внутривлагалищные (образующиеся из почек побеги заключены внутри влагалища кроющего листа). В совокупности все они, вместе с материнским побегом, образуют куст. Длиннокорневищные побеги обеспечивают связь между отдельными кустами единой особи. От узлов длинного корневища и зоны кущения отходят придаточные корни, у разных видов проникающие на большую или меньшую глубину (Гуленкова, Красникова, 1986).

Образованием длиннокорневищных побегов обеспечивается расселение растения по территории и его вегетативное размножение. Последнее тем ярче выражено, чем больше образуется корневищ и менее долговечна их жизнь. При отмирании удлинённых подземных побегов, связывающих отдельные кусты, обособляются самостоятельные особи вегетативного происхождения; они вместе образуют клон. Длина корневищ у отдельных видов злаков может достигать значительных размеров (от нескольких десятков сантиметров до метра и больше).

Длиннокорневищные растения называют вегетативно подвижными. Особенно энергично они разрастаются на рыхлых, хорошо аэрируемых почвах, богатых органическими и минеральными веществами. К длиннокорневищным злакам относят пырей ползучий, костёр безостый, вейник наземный (Гуленкова, Красникова, 1986).

Рыхлокустовыми называют злаки, у которых среди побегов кущения преобладают или только имеются вневлагалищные побеги со слабо выраженной плагиотропной частью. Обычно эти побеги отходят от материнского под более или менее острым углом (но возможно и под прямым), но вскоре они принимают вертикальное положение. Отрастающие при кущении побеги образуют рыхлый куст, или рыхлую дерновину, откуда и пошло название жизненной формы данной группы злаков. От основания побегов кущения отходят придаточные корни, образующие мочковатую корневую систему. К рыхлокустовым злакам относят ежу сборную, лисохвост луговой, тимофеевку луговую, овсяницу луговую и многие другие виды, принимающие значительное участие в сложении травостоя лугов со средней увлажнённостью почв, богатых минеральным питанием, хорошо аэрируемых. Рыхлокустовые злаки могут клонировать, но обособляющиеся кусты остаются рядом с материнским (Гуленкова, Красникова, 1986).

Плотнокустовыми или плотнодерновинными называют злаки с побегами кущения, близко расположенными к материнскому побегу. Боковые побеги могут быть внутривлагалищными и вневлагалищными. Плотно прижатые друг к другу, они создают компактную дерновину, или плотный куст, что определило название жизненной формы этой группы злаков. От оснований побегов отходят придаточные корни, образующие мочковатую корневую систему. Некоторые плотнодерновинные злаки живут в течение нескольких десятков лет. С возрастом куст может значительно увеличиваться в размерах. На плотных, заболоченных, плохо аэрируемых субстратах зона кущения плотнодерновинного злака может находиться над поверхностью почвы. Разросшаяся дерновина образует кочку. Стареющие особи распадаются на отдельные кусты, окружающие центр бывшей дерновины, где ещё сохраняются отмершие или отмирающие части растения.

Видовой состав злаков на лугах различен в зависимости от типа луга, его зонального положения, хозяйственного использования; со временем он меняется на одном и том же лугу. Нарушение режима питания, водообеспечения и аэрации может привести к выпадению длиннокорневищных злаков с рыхлой дерновиной и заменой их плотнокустовыми формами (Гуленкова, Красникова, 1986).

Растения семейства бобовых (Fabaceae). Бобовые - очень ценные растения в составе лугового травостоя; их побеги, особенно листья, богаты белками, что повышает питательную ценность свежей травы и сена. Они обычно на лугах разного типа, нередко их обилие повышается на сухих местообитаниях, где выпадают некоторые злаки, как более требовательные к влажности почвы. В корнях бобовых поселяются клубеньковые бактерии. Проникая в молодые корни, они вызывают их изменение, образуются так называемые клубеньки. Вступив в симбиоз с цветковым растением, бактерии становятся способными использовать для питания молекулярный азот воздуха. При этом они переводят азот в связанную форму, доступную для высших растений. Обильная азотистая пища даёт возможность бобовым синтезировать много белка, отсюда и питательная ценность их зелёных побегов и семян. Накапливая запасной белок в семени, растение снабжает калорийной пищей и своё потомство. На месте произрастания бобовых почва обогащается связанным азотом, поэтому бобовые играют роль «зелёного удобрения». От растения-хозяина клубеньковые бактерии получают углеводы (Гуленкова, Красникова, 1986).

На лугах бобовые представлены растениями разных жизненных форм. Среди них есть многолетние стержнекорневые (клевер горный, клевер луговой, лядвенец рогатый), корневищно-стержнекорневые (клевер средний, люцерна серповидная), длиннокорневищные (горошек мышиный, горошек заборный, чина луговая), ползучие (клевер ползучий), однолетние (виды клевера, люцерна хмелевая). Побеги у одних прямостоячие (клевер средний), у других приподнимающиеся (лядвенец рогатый), у третьих лианоидные (чина луговая) и т.д. Возобновление их может быть монопоидальное (клевер ползучий) или симодиальное (люцерна желтая, или серповидная) (Гуленкова, Красникова, 1986).

Разнотравье - группа растений, представленная на лугах наибольшим разнообразием видов, жизненных форм, экологических типов, растениями разных кормовых достоинств, среди которых есть не только повышающие продуктивность травостоя, но и балластные (в кормовом отношении), и даже вредные, засоряющие луга, снижающие урожай сена, ухудшающие его кормовые качества (например, ядовитые растения - лютик едкий, лютик ползучий, черемица белая и др.). В целом как кормовые растения представители рассматриваемой группы уступают злакам и бобовым. Среди разнотравья на лугу обычны представители семейств лютиковых (виды лютика, василистника и др.), розоцветные (виды лапчатки, манжетки, гравилата, таволга вязолистная и др.), губоцветные (будра плющевидная, буквица лекарственная, черноголовка обыкновенная и др.), гвоздичные (виды гвоздики, смолка обыкновенная, горицвет кукушкин цвет и др.), подорожниковые (подорожники), гречишные (щавели, горцы и др.), зонтичные (тмин обыкновенный, бедренец камнеломка, борщевик сибирский и др.), норичниковые (норичник шишковатый, погремки, вероники и др.), сложноцветные (нивяник обыкновенный, васильки, кульбабы, козлобородник луговой, тысячелистник обыкновенный и др.). Среди лугового разнотравья есть ценные лекарственные растения: зверобой, валериана, синюха, душица и многие другие, прекрасные медоносы: смолки, герани, васильки, короставник, скерда, тмин, живучка и др. Многие виды весьма декоративны и введены или могут быть введены в культуру: нивяник, пупавка красильная, колокольчики, вероника широколиственная, горечавки и др. Среди них многие подлежат охране: гвоздики, ятрышники и др., красочные цветки и соцветия которых явились причиной их массового сбора, что в ряде районов привело к сокращению участия растений в сложении травостоя (Гуленкова, Красникова, 1986).

Осоки (Carex), семейство осоковых (Cyperaceae) – обычны на всех континентах (кроме Антарктиды), но наиболее широко представлены в северном полушарии, и главным образом в умеренном и холодном поясах. Это многолетние травянистые растения; по жизненной форме они могут быть дерновинными, коротко- и длиннокорневищными, столонообразующими. При кущении у одних видов развиваются внутривлагалищные побеги, у других – вневлагалищные, у третьих возможно образование и тех и других. Побеги вегетативные укороченные, генеративные удлиненные или полурозеточные; реже встречаются удлиненные вегетативные побеги (например, у осоки коротковолосистой – Carex hirta L.). Генеративные побеги развиваются по однолетнему, двулетнему или многолетнему типу, т.е. после развертывания почки возобновления переходят к цветению в первый, второй или третий год. Могут быть озимые побеги (надземный рост побега начинается в конце лета – осенью, а к цветению он переходит после перезимовки). До наступления генеративной фазы побег в течении ряда лет нарастает моноподиально при развертывании верхушечной почки.

Стебли осок трехгранные, без вздутых узлов, внутри полые, или полость отсутствует. Листорасположение трехрядное. У срединных листьев имеются влагалище, линейная пластинка с параллельным жилкованием, язычок. Из – за режущих, острых по краю листьев у многих видов осок (результат минерализации клеточных оболочек), видимо, произошло название рода (от греч. Reiro – резать) (Гуленкова, Красникова, 1986).

Корневая система осок мочковатая; в оптимальных условиях придаточные корни ветвятся до 3 – 4- го порядка.

Осоки – это малоценные в кормовом отношении растения, они обычно дают грубое и жесткое сено. Их участие в травостое луга повышается при усилении увлажнения; на сырых лугах они могут доминировать.

На заболоченных лугах можно встретить корневищные виды – осоку вздутую, осоку острую, осоку черную, осоку пузырчатую и др. Все перечисленные виды – гигрофиты. Поселение и разрастание плотнодерновинных форм способствует дальнейшему заболачиванию луга.

Мезогигрофитом является длиннокорневищная осока коротковолосистая; обладая широкой экологической амплитудой, она растет на приречных песках, слабозадернованных поемных и на заболоченных низинных лугах. На заливных лугах можно встретить осоку двурядную (гигромезофит) (Гуленкова, Красникова, 1986).