Глава 2. Луг как растительное сообщество

2.1. Экологические особенности лугов

Луг – это растительное сообщество длительно вегетирующих (без выраженного летнего перерыва) многолетних травянистых мезофитов, образующих более или менее сомкнутый травостой (Курнишкова, Петров, 1987).

Луга широко распространены по земной поверхности и встречаются в разных географических областях. Климат, рельеф, почвы, водоснабжение, хозяйственное использование складываются на структуре луга, его флористическом составе, на характере сезонной изменчивости и т.д. Все луговые растения различны по строению вегетативных и генеративных органов, по продолжительности вегетации, срокам цветения, имеют различную глубину проникновения корневых систем, высоту наземных побегов, длину корневищ и т.д. В луговом сообществе, как и в лесу, можно наблюдать зависимость растений друг от друга и от окружающей среды. Образуя более или менее густой травостой, растения луга создают определенный фитоклимат, оказывают влияние на входящие в состав сообщества виды (Горышина, 1979).

Структура луга определяется, прежде всего, набором растений, относящихся к разным жизненным формам, способным произрастать совместно в определенных условиях среды. Внешним проявлением структуры сообщества является размещение слагающих его компонентов в пространстве и во времени. Луга отличаются друг от друга по вертикальному распределению растений, по числу образующих ярусов и степени их насыщения видами. На высокотравных лугах верхний ярус представлен высокостебельными злаками и разнотравьем. В этом случае приземные горизонты менее насыщены растениями: от общего объема зеленой массы на долю низкорослых форм может приходиться менее 20% (Гуленкова, Красникова, 1986).

Больше побегов концентрируется в нижнем ярусе на лугах с невысоким травостоем. Наибольшее насыщение нижних горизонтов укороченными побегами (до 50% от общей фитомассы) наблюдается в сообществах с более разреженным размещением растений верхнего яруса.

1. Заполнение ярусов на лугу возрастает в первой половине вегетационного периода. С весенним возобновлением ростовых процессов увеличивается число побегов, возрастает их мощность. В первую половину вегетации все больше видов переходит к цветению, максимальное их число приходится на середину лета; затем, после наступления плодоношения, кривая цветения падает. Второй пик бывает в конце лета – начале осени, но осеннее цветение не бывает столь обильным и красочным, как летнее. «Красивые цветения» варьируют на разных лугах одной зоны и тем более на лугах разных зон; сроки цветения сдвигаются в одном и том же районе по годам и зависят от условий погоды. К концу лета усиливаются процессы отмирания плодоносящих побегов, но трогаются в рост почки возобновления и развертываются главным образом розетки. У многих растений осенние укороченные побеги сохраняются под снегом (Двораковский, 1983).

Сезонные изменения луговых сообществ отражаются в смене аспектов. Последнее определяются разрастанием вегетативных побегов, обилием и разнообразием цветущих видов в разные периоды вегетации. Нормальный ход аспектов нарушается при хозяйственном использовании луга. После сенокошения возобновляется рост вегетативных побегов и образование новых; меньше их переходит к цветению. Чем позднее проведено скашивание травы, тем меньше при отрастании отавы будет цветущих растений (Гуленкова, Красникова, 1986).

Послеукосный аспект может определяться обитателями нижнего яруса, обильно цветущими после удаления растений верхнего яруса. Таким аспектирующим видом, особенно на поемных лугах, может быть луговой чай.

В нижнем ярусе, помимо ползучих травянистых растений, живут мхи, лишайники, грибы. Мхов на лугу обычно немного, особенно при хорошем развитии травостоя; еще меньше лишайников. Последние чаще встречаются в суходольных лугах с бедными кислыми почвами. Водоросли (сине – зеленые, зеленые, диатомовые) поселяются главным образом в почве. На лугах сильно переувлажненных возможно разрастание мха, что приводит к еще большему их заболачиванию.

На почве накапливаются отмершие части надземных органов – ветошь или опад. При их минерализации в почву возвращаются питательные вещества, которые вновь утилизируются растениями. Опад играет роль теплоизолятора, является средой, где поселяются определенные группы животных, обитающих в фитоценозе. Ветошь может явиться препятствием для семенного возобновления луговых трав, а при большом накоплении – для возобновления побегов ряда многолетних видов (Гуленкова, Красникова, 1986).

Поярусно в пространстве размещаются и подземные органы; глубина их проникновения зависит от условий среды. Она неодинакова у разновозрастных особей одного вида. В целом для растений луга характерно максимальное скопление подземных органов в верхнем почвенном горизонте, где переплетающие корневища (на их долю приходится до 20% от общей подземной биомассы) и корни образуют дернину. В этом горизонте наиболее интенсивно проявляется взаимное влияние растений друг на друга; здесь содержится повышенное количество органических веществ, задерживается влага, богата микрофлора, много жизнеспособных семян, размещаются органы вегетативного размножения. Дернина играет противоэрозионную роль, обеспечивает поддержание стабильности луга при пастбищной нагрузке. Ниже нее значительно уменьшается масса подземных органов и плотность заполнения почвы микроорганизмами, в процессе жизнедеятельности которых к корням поступают вещества в форме, доступной для усвоения высшими растениями. Масса подземных органов превосходит массу надземных (в 3 – 5 раз).

Размножение луговых растений осуществляется вегетативным и семенным путем. Вегетативное размножение наиболее ярко выражено у длиннокорневищных, корнеотпрысковых и надземноползучих растений. Их называют вегетативно подвижными. Плотнодерновинные, кистекорневые и стержнекорневые растения (вегетативно малоподвижные или вегетативно неподвижные) размножаются преимущественно семенами. Семенное размножение играет большую роль и в воспроизведении вегетативно подвижных видов, что необходимо для поддержания полноценной популяции в фитоценозе (Гуленкова, Красникова, 1986).

Условия для вегетативного и семенного размножения меняются по годам и значительно определяются состоянием луга. На сильно задернованных почвах, при густом травостое нередко затруднено выживание проростков и молодых растений. Плотная дернина и плохая аэрация отрицательно сказываются и на вегетативном размножении.

Типично луговыми травянистыми многолетниками называют виды, часто и обильно встречающиеся на лугах и хорошо здесь размножающие. Вместе с ними произрастают некоторые однолетники (люцерна хмелевая, мятлик однолетний, погремки, однолетние клевера), двулетники (тмин), а также многолетние виды, занесённые на луга из соседних сообществ (лесные, степные или болотные растения), которые от сложившихся на лугу условий получают более или менее пышное развитие.

Флористический состав луга зависит от состава местной флоры, условий местообитания, формы и интенсивности использования, от возраста сообщества и его истории. Луга чаще всего возникали и возникают на месте других сообществ (вырубленного леса, осушенного болота и т.п.), реже они являются сообществами, возникшими естественным путём. Наиболее характерны луга для лесной зоны, но могут быть южнее и севернее её (Гуленкова, Красникова, 1986).