20. Общие представления о ноцицептивной и антиноцицептивной системах. Понятие о ноцицепторах. Особенности специальных классов ноцицептторов (trp, asic-каналы и др.).

Восприятие повреждающих раздражений осуществляется ноцицепторами — сенсорными рецепторами, которые ответственны за передачу и кодирование повреждающих стимулов. Ноцицепторы в виде свободных нервных окончаний широко распределяются в коже, подкожной ткани, надкостнице, суставах, мышцах и во внутренних органах.

Ноцицепторы могут быть активированы сильным механическим стимулом (укол, щипок, удар) или термическим раздражением (нагревание или охлаждение), а также действием альгогенов — химических веществ, вызывающих в минимальных концентрациях болевое ощущение. Из-за своей различной чувствительности к механическим, термическим и химическим стимулам ноцицепторы представляют гетерогенную группу. Некоторые ноцицепторы реагируют исключительно на химические стимулы, другие — на механические и/или температурные воздействия. Часть ноцицепторов («молчащие» ноцицепторы) в нормальных условиях не отвечают ни на один из этих раздражителей и становятся возбудимыми после повреждения или воспаления тканей. Большинство ноцицепторов способны реагировать одновременно на механические, термические и химические стимулы — иными словами, они полимодальны. Общим свойством для всех ноцицепторов является более высокий порог их активации по сравнению с механо- и терморецепторами, реагирующими на тактильные, тепловые или холодовые раздражения. Ноцицепторы имеют дискретное распределение по поверхности кожи, отличное от механо- и терморецепторов. И их точечная активация при помощи волосков Фрея или фокусированного ультразвука сразу приводит к возникновению резкой боли.

Активация ноцицепторов в условиях повреждения тканей осуществляется химическими веществами (альгогенами) при помощи рецептор-опосредованного механизма.

Тканевые альгогены выделяются во внеклеточную среду при повреждении мембран тучных клеток (гистамин), тромбоцитов (серотонин, АТФ), нейтрофилов (лейкотриены), макрофагов (интерлейкин-1, фактор некроза опухоли), эндотелия (интерлейкин-1, фактор некроза опухоли, эндотелины, простагландины, оксид азота).

В другую группу входят альгогены плазмы крови (брадикинин, каллидин), которые, выделяясь из крови в ткани, взаимодействуют с ноцицепторами локально в области повреждения.

Третью группу составляют альгогены, выделяющиеся из периферических окончаний С-волокон (субстанция P, нейрокинин А, кокальцигенин).

В большинстве случаев альгогены реализуют свое возбуждающее воздействие на ноцицепторы посредством их взаимодействия с соответствующими мембранными рецепторными комплексами. Благодаря достижениям молекулярной биологии в настоящее время на мембране свободного нервного окончания ноцицепторов идентифицированы рецепторы к брадикинину, серотонину, простагландинам, АТФ, капсаицину, ноцицептину, гистамину, иону водорода и др.

Физиология коры больших полушарий

   1. Эволюция строения и функций больших полушарий головного       мозга. Последствия их удаления у животных различных видов. Методы изучения функций больших полушарий. Особенности развития больших полушарий у детей.

Большие полушария — это филогенетически наиболее молодой отдел ЦНС, развивающийся из конечного мозга.

Кора — это поверхностный слой серого вещества больших полушарий, который состоит из нервных клеток с их отростками и промежуточной ткани (нейроглия, кровеносные и лимфатические сосуды).

Основными тенденциями в ходе эволюции мозга являются:

•             энкефализация (энцефализация) – увеличение размеров, массы, сложности строения больших полушарий;

•             кортиколизация – увеличение площади, массы, сложности строения коры больших полушарий. Кортиколизацию как эволюционную тенденцию можно подразделить на структурную и функциональную.

Структурное развитие коры идет с увеличением нервных элементов и возникновение многослойного строения коры ( у амфибий — 1 слой, у птиц — 3 слоя, у селовека — 6 слоев).

Параллельно происходит усовершенствование связей как в пределах самой коры, так и её связь с другими отделами ЦНС.

В процессе эволюции происходит увеличение площади поверхности коры за счет образования борозд и извилин и теперь она (S пов.) составляет примерно 2,5 м2.

В коре ядерный тип строения нижележащих отделов ЦНС сменяется экранным типом, а именно в коре клетки лежат в одной плоскости, а также увеличивается количество чувствительных нервных клеток по сравнению с двигательными (в спинном мозге соотношение чувствительных и двигательных нейронов составляет 15 : 1, а в коре — 20 : 1).

В процессе эволюции увеличивается ёмкость черепа, нарастает масса мозга, что не определяет умственных способностей, а имеет отношение к изменению массы тела( у слона m = 5 кг, отношение к массе тела составляет 1/500, у обезьян — 1/50, у человека — 1/40). Вес мозга у людей широко варьирует, но как уже отмечалось, умственные способности не зависят от массы мозга. Так были проведены измерения массы мозга у гениальных людей в разные периоды истории : Тургенев — 2012 г (самый большой мозг), Байрон — 1807 г, Бехтерев — 1720 г, Павлов — 1653 г, А. Франс — 1017 г.

Важным является соотношение между отдельными долями больших полушарий : затылочная доля у обезьян составляет 30-40%, у человека — 12%, нижние теменные доли 0,7% и 0,8%, лобные доли 10% и 20%.

В ходе эволюции происходит специализация центров и кортиколизация функций.

Для оценки степени эволюционного развития мозга используют относительную массу головного мозга (т.е. соотношение массы головного мозга и массы тела), выводимое из следующей формулы:

М тела = К х М мозга 2/3

                где К – коэффициент энкефализации (энцефализации) равный у грызунов 0,06; у шимпанзе бонобо –  0,3; а у человека – 1.

Разновидности коры больших полушарий по их филогенетическому возрасту:

•             Архиокортекс (древнейшая кора). Обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки.

•             Палеокортекс (старая кора). Структуры, расположенные на медиальной поверхности височной доли (гиппокамп, парагиппокампальная извилина, крючок).

•             Неокортекс (новая кора). Покрывает большие полушария снаружи (плащ).

Функции коры БП.

1. сенсорная — отвечает за восприятие сигналов из окружающей среды и внутренней среды, их обработка, ибо каждый         анализатор имеет корковую часть.

2. условно-рефлекторная — отвечает за осуществление условных рефлексов.

3. психическая — отвечает за возникновение ощущений, восприятий, за способность к мыслительной деятельности, абстрактное мышление и запоминание, осознание сигналов из окружающей среды, осознание личностью взаимоотношения с окружением, является структурной основой осознания и интеллекта, за психические свойства личности : интересы, темперамент, характер и т. д.

Последствия удаления больших полушарий у животных:

•             У рыб после удаления больших полушарий наблюдаются нарушения в виде меньшей подвижности и активности при добывании пищи.

•             У земноводных (лягушек) большие полушария более развиты, но после их удаления отмечается только меньшая подвижность.

•             Птицы после удаления больших полушарий могут длительное время находиться в неподвижном состоянии. Способны клевать несъедобные предметы (например, осколки стекла). Голуби без больших полушарий утрачивают половой инстинкт. Сохраняют способность летать.

•             У собак после удаления больших полушарий сохраняется способность к передвижению, но нарушается зрение, слух при сохранении ориентировочных реакций. Большую часть времени находятся в состоянии сна, просыпаясь только для приема пищи и естественных отправлений. Все выработанные условные рефлексы исчезают.

•             Высшие обезьяны после удаления больших полушарий утрачивают способность к передвижению и погибают через 3 недели - 2 месяца.

Основные методы исследования функций больших полушарий:

•             Метод удаления (экстирпации - частичное или полное удаление коры, сопровождаемое наблюдениями за изменениями функций; аспирации)

•             Метод условных рефлексов

•             Электрофизиологический (регистрация биопотенциалов)

•             Нейрохимический

•             Метод клинико-паталогоанатомического исследования (позволяют сопоставить прижизненные изменения функций в связи с заболеваниями                  и  последующим морфологическим обследованием после смерти)

•             Методы компьютерной нейровизуализации (англ. neuroimaging techniques)

•             - рентгеновская томография

•             - ЯМР томография (томография с использованием ядерно-магнитного резонанса)

•             - ПЭТ (позитронно-эмиссионная томография - определяет радиоволны, которые испускают ядра атомов водорода при помещении обследуемого в сильное магнитное поле, компьютер выдает прижизненное изображение структур мозга)

•             Термография

•             Метод радиоизотопного картирования…

Возрастные аспекты физиологии коры больших полушарий:

Средний вес мозга новорожденного составляет 382 гр. (колебанияот 350 до 400 гр.). В возрасте 1 года – 680-750 гр., в 4 года – 1100-1205 гр., в 7-10 лет – 1300-1390 гр. Вес мозга к 9 месяцам жизни удваивается, к 3 годам – утраивается. Максимального веса мозг достигает на третьем десятилетии жизни. Поверхность мозга новорожденного составляет 10-12% поверхности мозга взрослого человека, в возрасте 2-4 месяцев –  50%. Особенно быстро увеличиваются размеры неокортекса. В частности это относится к таким полям, как 6, 10, 19, 46. Раньше формируются эфферентные системы (элементы) и позднее - афферентные.