36. Гвоздичные

Caryophyllaceae (Семейство гвоздичные)

Многолетние и однолетние травы, полукустарнички, часто со вздутыми в узлах стеблями , иногда с атипичным поликамбиальным утолщением. Листья супротивные, редко очередные, простые, часто не расчлененные на черешок и пластинку , с прилистниками или без них. Цветки в сложных цимозных соцветиях различного облика, реже одиночные, актиноморфные или слегка зигоморфные , как правило обоеполые , нередко (часто лишь функционально) раздельнополые . Околоцветник простой или двойной, цветок может иметь дополнительное покрывало из сближенных с ним прицветных листьев . Листочков простого околоцветника , чашелистиков и лепестков в типе 4-5, лишь в исключительных случаях их число большее и неопределенное. Лепестки часто хорошо дифференцированы на ноготок и отгиб , нередко глубокораздельный, иногда с адаксиальными придатками в основании. У части видов венчик полностью редуцирован. Тычинок в типе 10, в двух кругах. Тычинки любого круга могут редуцироваться. Гинецей из 2-5 плодолистиков , сросшихся в основании в верхнюю многогнездную или одногнездную завязь ( рис. 107 ), с большим числом семязачатков . Плацентацию семязачатков гвоздичных часто называют свободной (центральной) колончатой, а их гинецей относят к лизикарпному типу. Плод - коробочка, иногда кожистая и невскрывающаяся ("ягодообразная"), или орех .

Гвоздичные можно разделить на 3 подсемейства, рассматриваемые некоторыми авторами как особые семейства. Для подсемейства Silenoideae характерны сростнолистная чашечка и тенденция к образованию антофора - удлиненного участка цветоложа между чашечкой и венчиком . Плод - коробочка . Листья без прилистников . Ноготки лепестков часто с крыловидными выростами, а отгиб - с придатками в основании. Наиболее известны роды смолевка (Silene) , зорька (Lychnis) , мыльнянка (Saponaria) . Корневища и корни представителей двух последних родов часто содержат много мылящих веществ - сапонинов .

Для обширного рода гвоздика (Dianthus) характерны сближенные с цветком прицветники . Многие виды дали начало культурным сортам с яркими и крупными цветками. Цветки видов рода качим (Gypsophila) мелкие, собранные в сильно разветвленные соцветия. У пустынных и степных видов шаровидная надземная часть растения обрывается ветром по времени созревания плодов и, перекатываясь, распространяет семена. Интересен куколь обыкновенный (Agrostemma githago) , встречающийся исключительно как полевой сорняк, в последнее время исчезающий. В подсемействе Alsinoideae чашелистики свободные, встречаются виды с односеменными невскрывающимися плодами. Наиболее известны виды родов звездчатка (Stellaria) и ясколка (Cerastium) , приспособившиеся к очень разнообразным местообитаниям, нередко имеющие широкую экологическую амплитуду, становящиеся сорняками. Очень мелкие представители рода мшанка (Sagina) часто имеют редуцированный венчик , который полностью исчезает в роде дивала (Scleranthus) .

Для подсемейства Paronychioideae в типе характерны безлепестные цветки , невскрывающиеся односеменные плоды , заключенные в чашевидный гипантий , часто прилистники . В отечественной флоре встречаются виды рода грыжник (Herniaria) и рода паронихия (Paronychia) .

Двойной околоцветник гвоздичных, в отличие от аизооновых , возник за счет включения в цветок прицветных листьев , образовавших чашечку . Однопокровность цветков и односемянность плодов связаны с редукционной эволюцией.

37) Маковые (Papaveraceae) — семейство двудольных растений порядка Лютикоцветные. Травы, реже кустарники или полукустарники, редко-небольшие деревья с сильно расчлененными, реже цельными листьями без прилистников. Цветки одиночные или в различных соцветиях, обоеполые,более или менее циклические, 2-3-членные, правильные или зигоморфные. Околоцветник двойной. Чашелистиков 2, очень рано опадающих. Лепестков 4, редко больше, в 2 кругах. Тычинок много, 8 или 2 с 3-раздельными тычиночными нитями.Пыльники экстрорзные; вскрываются продольно. Пыльца трехбороздная, рассеянномногобороздная или многопоровая. Экзина зернистая, сетчатая или бугорчатая. Завязь верхняя из 2 или многих (до 20) плодолистиков с 2-16 постенными плацентами и с большим числом анатропных или кампилотропных семязачатков с 2 интегументами. Столбики, или рыльца, сидячие. Плод-коробочка или стручок. Семена с эндоспермом и мелким зародышем, характерны млечники, но не для всех. Содержат алкалоиды.

Семейство объединяет около 45 родов и до 700 видов, обитающих в умеренных и субтропических районах главным образом Северного полушария. Чаще всего они растут в степях, полупустынях и пустынях.

Подавляющее большинство представителей семейства маковых являются насекомоопыляемыми растениями. Большинство маковых имеет крупные цветки с обильной пыльцой. Пыльники в цветке, как правило, созревают раньше завязи, что обеспечивает перекрестное опыление. Пыльца, продуцируемая в огромных количествах, высыпается на лепестки. Это привлекает множество насекомых, особенно мух и мелких жучков. Маковые делятся на 2 подсемейства: маковые (Papaveroideae) и гипекоумовые (Hypecoideae). Ранее в состав семейства маковых включалось также подсемейство дымянковые (Fumarioideae), выделенное ныне в отдельное семейство.Подсемейство маковых, состоящее из 26 родов и более 450 видов, — самое большое по объему. Из его представителей наиболее широко распространенным и самым известным родом является мак (Papaver).

Представители семейства маковых содержат многочисленные и разнообразные алкалоиды — производные изохинолина.  Лекарственными свойствами, широко используемыми в народной медицине, обладает такой представитель данного семейства, как чистотел. Его применяют для выведения бородавок, отсюда и русское его название. Семена мака используют для добывания масла и приготовления различных кулинарных изделий.  Все маковые очень декоративны. Многие из них давно введены в садовую культуру. Дикорастущие представители семейства маковых благодаря декоративности усиленно истребляются. Несколько видов из этого семейства, произрастающие на территории России, внесены в "Красную книгу".

38) Лю́тиковые (Ranunculáceae) — семейство двудольных свободнолепестных растений. Данная группа растений включает примерно 50 родов и более 2000 видов растений, которые произрастают, в основном, в местностях с умеренным и холодным климатом на всех континентах Земли. Лютиковые встречаются во внетропической зоне Северного полушария. В тропиках и субтропиках растения данного семейства растут только в высокогорных районах. Важное место во флоре Арктики занимает семейство лютиковых, несмотря на то, что количество видов здесь немногочисленно (около 13 родов). Представители семейства лютиковые – это травянистые растения, они могут быть однолетними, двулетними или многолетними. Редкие виды являются полукустарниками либо вьющимися кустарниками, например, растения рода ломонос.

У большинства растений данной группы корневая система представлена корневищами, могут формироваться столоны, встречаются утолщенные корни, в которых запасаются питательные вещества. Стебель травянистого типа, древесное строение характерно исключительно для рода ломонос. У большинства видов цветы актиноморфные – то есть обладают лучевой симметрией, это один из эволюционно примитивных признаков. Двойной околоцветник тоже является более ранним эволюционным приобретением, чем отсутствие чашечки. Цветы семейства лютиковых обоеполые, реже однополые, правильные (с околоцветником), энтомофильные, актиноморфные , реже зигоморфные. Они собраны в соцветия – кисти или метелки, иногда цветки расположены поодиночке на верхушке стебля или в пазухах листьев. Околоцветник разнообразный, простой или двойной, часто спорной морфологической природы , характерны стаминодии – нектарники и органы , промежуточные между стаминодиями и лепестками. Тычинок много или несколько, в неопределенном числе, редко 2-3. Пестиков много, свободных, на удлиненной оси, реже 5-3-1. Завязь 1-гнездная верхняя. Рыльце часто низбегающее. Семязачатки в различном числе, вплоть до 1, вдоль брюшного шва, анатропные, с 2 , реже 1 интегументами. Плоды из нескольких (до 1) листовок или орешков. Семена с эндоспермом и мелким зародышем. Семядоля часто 1. Первичных археспориальных клеток несколько. Нередко проводящие пучки – в нескольких кругах. Узлы 3- или многолакунные. Очень распространены алкалоиды.

Лютиковые обычно делят на 2 подсемейства:

1)Зимовниковые(Helleboroideae). Плоды из листовок. К ним относятся Купальница(Trollius), аконист(Aconitum), живокость (Delphinium) и др. Формирование двойного околоцветика происходило видимо за счет образования лепестков из стаминодиев.

2)Собственно лютиковые(Ranunculoideae). Плоды из орешков. К ним относятся Лютик(Ranunculus), василистник(Thalictrum), ветреница(Anemone) и др. Формирование двойного околоцветника происходило видимо за счет образования чашелистиков из верхних вегетативных листьев, таким образом, и лепестки , и чашелистики имеют листовую природу.

Значение растений из семейства лютиковых в природной среде и жизни человека очень велико. Многие из них являются лекарственными растениями, например, адонис, василисник, сон-трава, морозник. Это обусловлено тем, что в разных частях растений обнаружены различные активные вещества. В надземных побегах и листьях лютиковых содержатся разные флавоноиды, в меньшей концентрации – эфирные масла, сапонины, смолы, дубильные вещества. Семена богаты жирными маслами. Лютиковые растения из одной группы содержат анемолол, из другой – карденолиды, из третьей – алкалоиды. Большинство лютиковых растений являются ядовитыми для животных и человека.

Многие лютиковые растения декоративные, благодаря ярко окрашенным венчикам цветков, например, купальница, перелеска, живокость, анемон, ломонос, т.д. Эти виды культивируются человеком.

39)Зародышевый мешок -женский гаметофит, половое поколение покрытосеменных растений.

 З. м. развивается в центральной части семяпочки (нуцеллусе), где материнская клетка макроспор (макроспороцит) образует в результате мейотического деления 4 гаплоидных клетки (тетраду макроспор), из которых развивается одна (остальные отмирают). При развитии З. м. происходят 3 последовательных синхронных митотических деления его ядер, так что число их возрастает в прогрессии 1:2:4:8, и они поровну распределяются по концам растущего З. м. После 3-го митотического деления у одного (микропилярного) конца З. м. образуются 3 клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — 3 клетки-антиподы, а между этими группами клеток — центральная клетка, содержащая 2 полярных ядра. Клетки яйцевого аппарата дифференцируются на яйцеклетку и 2 клетки-синергиды, полярные ядра во многих случаях сливаются, образуя вторичное ядро. Дальнейшая эволюция этого, т. н. нормального, типа З. м. заключалась в возникновении З. м., образуемых 2 или 4 макроспорами, сокращении числа митотических делений до 2 или 1 и в изменении распределения ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов З. м., которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3,5 и 7 клеток), а также др. признаками. В зрелом З. м. любого типа происходит Двойное оплодотворение и затем развиваются Зародыш и Эндосперм. Прежде З. м. назывался также женский гаметофит голосеменных, однако он принципиально отличается от З. м. развитием многоклеточного массивного тела гаметофита и образованием архегониев..Архегоний у гаметофита покрытосеменных растений редуцирован.

Двойное оплодотворение.

Особый вид оплодотворения характеризует наиболее многочисленную и процветающую группу растений — покрытосеменные. Он получил название двойного оплодотворения.

В пыльниках тычинок из материнских клеток в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. Каждая микроспора делится, образуя две также гаплоидные клетки — вегетативную и генеративную, которые формируют пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками. Пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит. При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика (рис. 53) вегетативная клетка прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая в своем росте стремится к завязи. Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, делится, образуя два неподвижных спермия.

В завязи из материнской клетки в результате мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а одна продолжает делиться, формируя зародышевый мешок с несколькими гаплоидными клетками, одна из которых является яйцеклеткой. Две гаплоидные клетки сливаются, образуя центральную диплоидную клетку. Зародышевый мешок является женским гаметофитом. После того как пыльцевая трубка прорастает в семязачаток, один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку и образуется диплоидная зигота. Другой спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка. Таким образом, у покрытосеменных растений при оплодотворении происходит два слияния, т. е. двойное оплодотворение. В результате первого из них возникает зигота, из которой развивается диплоидный зародыш семени, а в результате второго — триплоидная центральная клетка, из которой затем формируется эндосперм (запасающая питательная ткань), за счет которого питается развивающийся зародыш нового растения. Этот процесс был открыт русским ботаником С. Г. Навашиным в 1898 г.

40) Покры́тосеменны́е (Angiospermae) самый большой отделВысших растений. Их насчитывается не менее 250 тысяч видов. Каждый год в мире описывается около 2 тысяч новых видов. Считается, что современное биологическое разнообразие цветковых выявлено на 85%. В настоящее время цветковые господствуют в растительном покрове нашей планеты и являются самой важной для человека группой растений. Это самый «молодой» в геологическом масштабе времени отдел растений. Цветковые растения появились в юрском периоде, а в середине мелового периода стали очень быстро распространяться, обнаружив исключительную способность к видообразованию. Большое разнообразие цветковых (покрытосеменных) обусловлено их высокой приспособляемостью к разнообразным условиям среды. Для цветковых характерны следующие особенности: наличие таких органов, как пестик и плод; семена, заключенные внутри плодов (отсюда название отдела — Покрытосеменные); дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов; двойное оплодотворение; наличие в древесине настоящих сосудов разного типа, а также наличие цветков. Покрытосеменные растения отличаются необычайным полиморфизмом, удивительной эволюционной пластичностью и могут существовать в самых разнообразных условиях обитания.

Важнейшая особенность цветковых растений — наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием когда-то открытогоплодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.

Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затрудняют объяснение происхождения цветка. В связи с этим существует несколько гипотез.

Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок — это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы — в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе, наиболее древние семейства — это Магнолиевые, Лютиковые и др.

Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок — это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание. По этой гипотезе, наиболее древние семейства с раздельнополыми невзрачными цветками — это ивовые, казуариновые и др.

Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т. е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам.

В настоящее время почти все ботаники считают, что филогенетически цветок — это видоизмененный укороченный побег и нее части его, кроме цветоложа, имеют листовую природу.

Цветок — это укороченный видоизмененный спороносный побег, который специально предназначен для размножения (образование микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов). Как всякий побег, он развивается из почки.

Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе — расширенная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника — чашечку. Лепестки составляют внутреннюю часть околоцветника — венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Но при любых взглядах на цветок существенные его части – это андроцей , состоящий из одного, нескольких и многих тычинок( микроспорофиллов) и гинецей-из одного, нескольких или многих плодолистиков (мегаспорофиллов). Плодолистики могут быть свободными, и тогда каждый из них, срастаясь краями образует пестик. При срастании нескольких плодолистиков формируется ценокарпный гинецей, пестик в нем всегда 1. Важнейшая часть пестика-завязь. Полагают, что она обеспечивает лучшую защиту семяпочек. Благодаря ей расширяются и обогащаются возможности распространения зачатков. Зрелые пыльцевые зерна у разных видов имеют различную форму: шаровидную, эллиптическую и т. п. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая — интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративной клетки образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами.Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух покровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы (интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле).

У всех архегониальных растений прослеживается эволюционная тенденция к разноспоровости, сопровождающаяся редукцией полового поколения в жизненном цикле. Женский гаметофит покрытосеменных представлен зародышевым мешком, состоящим всего из 7 клеток, а мужской гаметофит-пылинкой, в которой всего 2 клетки-сифоногеннаяииспермагенная, дающая 2 спермия. При развитии мужского гаметофита нет даже следов проталлиальных клеток.

Одна из наиболее характерных особенностей покрытосеменных-двойное оплодотворение, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй-с ядром центральной клетки зародышевого мешка, давая начало триплоидному эндосперму. Одно из следствий двойного оплодотворения-формирование своеобразной питательной ткани, полиплоидного эндосперма. В вегетативной сфере большинство покрытосеменных характеризуется наличием в ксилеме сосудов. Паренхиматизация позволила им выработать специальные запасающие ткани и разнообразные травянистые жизненные формы.

41)Крестоцве́тные (Cruciferae) —семейство двудольных растений, включающее в себя однолетние и многолетние травы, изредка полукустарники иликустарники.В состав семейства крестоцветных входит около 3000 видов. Эти растенияопыляются насекомыми, поэтому большинство из них имеют нектарники и пахнут.Среди крестоцветных — овощные (капуста, редька), масличные (сурепка, рапс) и сорные (пастушья сумка, ярутка), а также медоносные, лекарственные, красильные и декоративные растения. 

Цветки актиноморфные, обоеполые, с двойным околоцветником, двучленные, шестикруговые.

Чашечка образована четырьмя свободными чашелистиками, расположенными в два круга и плотно прижатыми к лепесткам во время цветения. У ряда видов в основании чашелистиков образуются вздутия или углубления для нектара.

Венчик — из четырех раздельных, чаще желтых или белых, реже — фиолетовых или розовых лепестков. Лепестки обычно с длинными ноготками и расположены в один круг (по-видимому, они возникли в результате расщепления двух зачатков лепестков). У некоторых видов лепестки несколько различаются по размерам, и тогда венчик слегка зигоморфный.

Андроцей большинства крестоцветных состоит из шести тычинок, расположенных в два круга : две короткие тычинки образуют внешний круг, а четыре более длинные располагаются во внутреннем круге. В основании тычинок часто расположены нектарники.

Гинецей синкарпный, образован двумя сросшимися плодолистиками с продольной перегородкой. Завязь верхняя; рыльце сидячее или на столбике, головчатое либо двулопастное.

Таким образом, общий план строения цветка крестоцветных может быть записан формулой:

*K₂₊₂C₄A_2+(2*2)G₍₂₎

Цветки не имеют прицветников и прицветничков и собраны, как правило, в простые и сложные кисти; правда, в начале цветения соцветие имеет щитковидную форму и лишь затем, по отцветании сильно удлинняясь, приобретает форму кисти.

Основной тип плода — стручок. Иногда он имеет носик — верхнюю часть завязи, лишенную семяпочек. Стручок вскрывается двумя створками. При этом на плодоножке остается рама из сросшихся краев плодолистиков с натянутой на ней ложной перегородкой, несущей семена. Ряд крестоцветных обладает невскрывающимися, опадающими целиком, плодами, либо таковыми, но членистыми и разламывающимися поперек на односеменные членики. Корневые системы стержневые; у некоторых растений образуются корнеплоды. Крестоцветные приспособлены как к перекрестному опылению, так и самоопылению. К числусамоопыляемых относятся никогда не посещаемые насекомыми виды австралийского рода стенопеталум (Stenopetalum), у которых иногда даже образуются клейстогамные цветки. Это можно рассматривать как приспособление к суровым условиям Западной и Южной Австралии, которые не всегда благоприятствуют опылению.Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях -плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях.

Многие представители семейства имеют первостепенное хозяйственное значение. К ним относится капуста огородная - вид, давший в процессе селекции бесчисленное число сортов. Основные группы сортов: кочанная, цветная, брюссельская капуста, кольраби и многие другие. Хорошо известны в качестве овощей, относящиеся к одному виду редька и редиc; репа и брюква. Острые приправы приготовляются из хрена и горчиц-сарептской и черной. Салатную зелень дает кресс-салат.  Большое хозяйственное значение имеют и масличные культуры крестоцветных, такие, как рапс, горчицы сарептская и белая и др. , семена которых дают ценные большей частью технические, масла.  Широко используются крестоцветные, особенно турнепс, для получения высококачественых зеленых кормов. Кроме того, в семействе много декоративных видов, например, левкой. Много среди растений семейства и сорняков. Это всем известная пастушья сумка, ярутка полевая, редька дикая, икотник серо-зеленый.