Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
otvety_po_fize.rtf
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
5.24 Mб
Скачать

№30 Методика изучения слюноотделения у животных и человека

У животных слюна может быть получена в остром и хроническом опыте. В первом случае слюна добывается путем вставления в слюнной проток стеклянной канюли, во втором — путем наложения постоянной слюнной фистулы по способу, разработанному в лаборатории И. П. Павлова Д. Л. Глинским в 1895 г.  Операция наложения постоянной фистулы протока слюнной железы, например околоушной, производится следующим образом. У собаки вырезается участок слизистой оболочки рта диаметром 2—3 см с местом впадения слюнного протока, затем последний отпрепаровывается от окружающих тканей и выводится в кожную рапу па наружную поверхность щеки, где и фиксируется швами. Слюна, отделяющаяся наружу, может быть получена в изолированном и чистом виде для количественного и качественного анализа.  Эта методика широко применяется в физиологических лабораториях при изучении условных рефлексов у собак. К ней прибегают и при изучении слюноотделения у сельскохозяйственных животных.  Хронические фистулы протока слюнных желез иногда встречаются и у человека после ранений или при воспалительных процессах. Обычно же исследование слюноотделения у человека производится при помощи маленькой металлической воронки, или капсулы Н. И. Красногорского, которая накладывается на участок слизистой оболочки, где открывается проток слюнной железы.  Капсула имеет форму диска диаметром в 18 мм и состоит из двух камер: внутренней, находящейся против отверстия протока, и наружной, которая при помощи резиновой трубки сообщается с сосудом, где разрежается воздух и создаются условия для присасывания капсулы к слизистой.  Отделяющаяся слюна попадает во внутреннюю камеру, а оттуда по резиновой трубке — наружу в градуированный цилиндр. Присутствие такой капсулы во рту не препятствует приему небольших количеств жидкости и плотной пищи, что удобно при исследовании действия различных веществ, находящихся в ротовой полости, па слюноотделение.

Методы изучения пищеварительных функций. Экспериментальные методы

 Острые опыты. Острые опыты на наркотизированных животных продолжают применять для решения аналитических задач. Для этих же целей используют опыты на изолированных in vitro орга­нах, тканях и клетках. Например, мембранное пищеварение было открыто и детально исследовано в острых опытах на изолирован­ных отрезках тонкой кишки крыс, однако перенос результатов таких опытов на деятельность целого организма ограничен.

 Методы хронического эксперимента. Принцип хронического эксперимента заключается в хирургической (оперативной) под­готовке животных, в ходе которой накладывают фистулу (отвер­стие, снабженное специальной трубкой, выходящей наружу) того или иного отдела пищеварительного тракта или выводных прото­ков пищеварительных желез. Опыты ставят на выздоровевщих после операции животных.

 В. А. Басов (1842) успешно произвел операцию наложения фистулы желудка у собак. При дальнейшем усовершенствовании этой операции в желудочном свище фиксировали трубку, которую вне опыта закрывали пробкой. Открыв ее, можно было получать содержимое желудка.

 В лаборатории И. П. Павлова у таких собак была выполнена операция эзофаготомии (перерезка пищевода). После заживления раны производили «мнимое кормление» собаки: она ела, но пища выпадала из отверстия пищевода, а из открытой желудочной фис­тулы изливался сок (рис. 9.2). Сок в чистом виде получали у собак с изолированными выкроенными в хирургических операциях из различных частей желудка желудочками (рис. 9.3). Желудочек, выкроенный по методу Павлова, в отличие от желудочка Гейденгайна имеет сохраненную вагусную иннервацию и более полно отражает секрецию в большом желудке, где идет пищеварительный процесс. Применяют методы хирургической изоляции петли тон­кой кишки с выведением в кожную рану одного дистального (опе­рация Тири) или двух (операция Тири—Веяла) ее концов (рис. 9.4), из которых собирают кишечный сок или куда вводят растворы для изучения их всасывания.

 Широкое распространение получили операции выведения нару­жу и вживления в кожную рану выводных протоков слюнных и поджелудочной желез, желчного выводного протока. Разработаны методы, предотвращающие потерю пищеварительных секретов вне экспериментов.

 Фистульная методика позволяет в любое время наблюдать за функцией органа, который имеет нормальные кровоснабжение и иннервацию. Из фистулы собирают чистые пищеварительные соки, изучают их состав и свойства натощак, после кормления животных или иной стимуляции секреции. На фистульных животных изучают моторную и секреторную функции органов пищеварения, процессы гидролиза и всасывания питательных веществ в различных отделах пищеварительного тракта на практически здоровых животных в почти естественных условиях хронических экспериментов. В ис­следованиях И. П. Павлова, принесших ему широкую славу и Но­белевскую премию (1904), в хронических опытах были получены новые данные, и, как сказано в Нобелевском дипломе, И. П. Пав­лов «пересоздал физиологию пищеварения».

Мастикациография — графический метод регистрации рефлекторных движений нижней челюсти (от греч. masticatio — жевание, grapho — пишу). Для пользования этим методом были сконструированы аппараты, состоящие из регистрирующих приспособлений, датчиков и записывающих частей. Запись производилась на кимографе или на осциллографических и тензометрических установках.

Наиболее целесообразным местом для установки регистрирующих приборов следует считать подбородочную область нижней челюсти, где мягкие ткани сравнительно мало смещаются во время функции. Кроме того, амплитуда движений этой части нижней челюсти в процессе жевания больше, чем других ее участков, вследствие чего регистрирующий прибор лучше улавливает их. Опыт работы с аппаратами, имеющими несколько регистрирующих приспособлений, показал, что они пригодны для детальных исследований лишь в условиях специальной лаборатории. В связи с этим был сконструирован более простой и удобный аппарат — мастикациограф, позволяющий регистрировать движения нижней челюсти на кимографе в нормальных физиологических условиях (рис. 96).

 Мастикациограмма одного жевательного периода. I — состояние покоя, II — фаза введения пищи в рот, III — начальная фаза функции жевания, IV — основная фаза жевания, V — фаза формирования комка и его проглатывания, О — момент смыкания зубных рядов и раздавливания пищи, Oi, О2; — момент размалывания пищи (время в секундах).

Первая фаза — состояние покоя — соответствует периоду до введения пищи в рот, когда нижняя челюсть неподвижна, мускулатура находится в минимальном тонусе и нижний зубной ряд отстоит от верхнего на расстоянии 2—3 мм, т.е. соответствует положению покоя нижней челюсти. На мастикациограмме эта фаза обозначается в виде прямой линии в начале жевательного периода, т.е. изолинии. Вторая фаза — открывание рта и введение пищи. Графически ей соответствует первое восходящее колено кривой, которое начинается сразу от линии покоя. Размах этого колена зависит от степени открывания рта, а крутизна его указывает на скорость введения в рот.

Третья фаза — начальная фаза функции жевания (адаптация), начинается с вершины восходящего колена и соответствует процессу приспособления к начальному размельче-нию куска пищи. В зависимости от физико-механических свойств пищи происходят изменения в ритме и размахах кривой этой фазы. При первоначальном размельчении целого куска пищи одним движением кривая этой фазы имеет плоскую вершину (плато), переходящую в пологое нисходящее колено — до уровня покоя. При начальном сжатии куска пищи за счёт нескольких движений путем подыскивания лучшего места и положения для его размельчения происходят соответствующие изменения в характере кривой. На фоне плоской вершины имеется ряд коротких волнообразных подъемов, расположенных выше уровня линии покоя. Наличие плоской вершины в этой фазе говорит о том, что сила, развиваемая жевательной мускулатурой, не превысила сопротивления пищи и не раздавила её. Как только сопротивление преодолено, плато переходит в нисходящее колено. Начальная фаза функции жевания в зависимости от различных факторов может быть отображена графически в виде одной волны или представляет собой сочетание волн, слагающихся из нескольких подъёмов и спусков разной высоты.

Четвёртая фаза — основная фаза функции жевания — графически характеризуется правильным периодическим чередованием жевательных волн. В жевательную волну включа-ются все движения, которые связаны с одним опусканием и подъёмом нижней челюсти до смыкания зубов. В ней надо различать восходящее колено, или подъём кривой АБ, и нисходящее колено, или спуск кривой БС. Восходящее колено соответствует комплексу движений, связанных с опусканием нижней челюсти. Нисходящее колено соответствует комплексу движений, связанных с подъёмом нижней челюсти. Вершина жевательной волны Б обозначает предел максимального опускания нижней челюсти, а величина угла указывает на скорость перехода к подъёму нижней челюсти.

Характер и продолжительность этих волн при нормальном состоянии зубочелюстной системы зависят от консистенции и величины куска пищи. При жевании мягкой пищи отмечаются частые равномерные подъёмы и спуски жевательных волн. При жевании твёрдой пищи в начальной фазе функции жевания отмечаются более редкие спуски жевательных волн с более выраженным увеличением продолжительности волнообразного движения. Затем последовательные подъёмы и спуски жевательных волн учащаются.

Нижние петли между отдельными волнами (0) соответствуют паузам при остановке нижней челюсти во время смыкания зубов. Величина этих петель указывает на продолжи-тельность сомкнутого состояния зубных рядов. О наличии контактов между зубными рядами можно судить по уровню расположения линий интервалов или петель смыкания. Расположение петель смыкания выше уровня линии покоя свидетельствует об отсутствии контакта между зубными рядами. Когда жевательные поверхности зубов в контакте или близки к нему, петли смыкания располагаются ниже линия покоя. Ширина петли, образованной нисходящим коленом одной жевательной волны и восходящим коленом — другой, регистрирует скорость перехода от смыкания к размыканию зубных рядов. По острому углу петли можно судить, что пища подвергалась кратковременному сжатию. Чем больше угол, тем продолжительнее сжатие пищи между зубами. Прямая площадка этой петли означает остановку нижней челюсти во время раздавливания пищи. Петля с волнообразным подъёмом посередине говорит о растирании пищи при скользящих движениях нижней челюсти.

После окончания основной фазы жевания начинается фаза формирования комка пищи с последующим проглатыванием его. Графически эта фаза выглядит в виде волнообразной кривой с некоторым уменьшением высоты волн. Акт формирования комка и подготовки его к проглатыванию зависит от свойств пищи: формирование комка мягкой пищи происходит в один приём, формирование комка твердой, рассыпчатой пищи — в несколько приёмов. Соответственно этим движениям на ленте кимографа записываются кривые. После проглатывания пищевого комка вновь устанавливается состояние покоя жевательной мускулатуры. Графически оно отображается в виде горизонтальной линии. Это состояние является первой фазой следующего периода жевания.

31 К экспериментальным относятся следующие хронические опыты: а) фистула желудка по В.А. Басову – в 1842 г русским хирургом В.А. Басовым была проведена операция наложения фистулы желудка у животных. Фистула желудка – это искусственное сообщение полости желудка с внешней средой. У таких животных можно получить содержимое желудка и исследовать его. Недостаток этого метода в том, что при этом нельзя получить чистый желудочный сок; б) комбинированная операцияфистулы желудка и эзофаготомии (пересечения пищевода). При кормлении такого животного («мнимое кормление») пища не поступает в желудок, в нем выделяется чистый желудочный сок. Этотметод не дает возможности изучить механизмы гуморальной регуляции желудочного сокоотделения. При этом методе можно изучить лишь рефлекторные механизмы с рецепторов полости рта и глотки; в)изолированный желудочек по Р. Гейденгайну.

Немецкий исследователь Р. Гейденгайн разработал метод изолированного желудочка, который позволяет получить чистый желудочный сок. Было установлено, что чистый желудочный сок в изолированном желудочке появляется через 30 – 50 мин, а в опыте «мнимого кормления» желудчный сок выделяется через 5-7 мин. Изучив методику изолированного желудочка по Р. Гейденгайну, И.П. Павлов пришел к заключению, что этот желудочек денервирован и при помощи этого метода можно изучить только гуморалные механизмы желудочного сокоотделения; г) изолированный желудочек по И.П. Павлову – эта методика сохраняет иннервацию изолированного желудочка и при этом методе можно изучить все механизмы желудочного сокоотделения (нервные и гуморальные); д) выведение протока околоушной слюнной железы – дает возможность получить чистую слюну и изучить ее состав, а также регуляцию слюноотделения; е) выведение протока поджелудочной железы – дает возможность получить чистый сок поджелудочной железы и регуляцию выделения сока поджелудочной железы. Эта операция была разработана И.П. Павловым в 1879 г; ж) выведение общего желчного протока по И.П. Павлову – дает возможность получать чистую желчь и регуляцию желчеотделения; з)изолированный кишечник по Тири-Велла – дает возможность получить чистый кишечный сок и изучить механизмы регуляции кишечного сокоотделения.

№34 Методика исследования механизма панкреатической секреции, состава панкреатического сока и влияния различных условий, прежде всего пищевых факторов, на отделение сока разработана И.П. Павловым и его школой. Павлов впервые выработал способ получения чистого поджелудочного сока в течение длительного времени путем наложения у животного постоянной панкреатической фистулы. Павловская методика дала возможность ему и его ученикам (С.Г. Метт, Л.Б. Попельский, А.А. Вальтер, И.А. Долинский, И.П: Разенков и др.) подробно изучить панкреатическую секрецию в различных условиях постановки опыта и тем самым получить представление о физиологических процессах этого органа. В последующем изучение панкреатической секреции на человеке было произведено К.М. Быковым и Г.М. Давыдовым у больного с хронической панкреатической фистулой, а также в клинике путем применения двойного зонда, дающего возможность получить дуоденальное содержимое отдельно от желудочного.

Дополнительно: Чтобы изучить состав и действие пищеварительных соков, надо было получать их в чистом виде. До Павлова никто из физиологов добиться этого не мог. Высшим достижением считалась, например, следующая операция. Для получения сока поджелудочной железы вскрывали у собаки брюшную полость, находили железу и ее Проток; проток перерезали, вставляли в него стеклянную трубочку, и за те немногие минуты, пока животное еще оставалось живым, получали несколько капель чистого сока. И. П. Павлов выступил решительно против подобных операций. Потому, заявил он, и находится в тупике изучение пищеварительных желез, что изучаются соки либо загрязненные, либо полученные от умирающего животного. Такие данные не могут продвинуть науку вперед. Завершив свои исследования по физиологии кровообращения, И. П. Павлов взялся за преодоление трудностей, стоявших перед наукой о пищеварении, и не только вывел этот раздел физиологии из тупика, но и создал принципиально новую физиологическую методику. Как мы уже говорили, вместо методики острых опытов, проводимых на операционном столе, Павлов ввел в физиологию методику хронических опытов, чем открыл новую эпоху в развитии нашей науки — эпоху синтеза. Для получения чистого сока поджелудочной железы у здоровой собаки И. П. Павлов вскрывал брюшную полость животного и, найдя проток железы, не перерезал его, а отыскивал место стенки двенадцатиперстной кишки, куда впадает проток. Этот кусочек стенки Павлов вырезал, чем полностью отделял проток от кишки, ничуть не повреждая его. Далее, зашив образовавшееся отверстие в кишке, экспериментатор пришивал кусочек ее стенки с открывающимся на нем протоком к краям брюшной раны отверстием протока наружу. Получалось, что поджелудочный сок вытекал теперь не в кишку, а наружу, в воронку, подставленную экспериментатором. Через несколько дней собака поправлялась после перенесенной операции, и теперь в течение ряда лет можно было получать при работе железы чистый поджелудочный сок у совершенно здорового животного. При наличии остальных желез отсутствие сока одной из них не приводило к нарушениям жизнедеятельности. Таково уж замечательное свойство симфонии жизни — здесь большей частью имеет место избыточность, множественное обеспечение функций, в силу чего всегда или почти всегда есть резервные возможности. Аналогичным путем И. П. Павлов получал и чистую слюну, и желчь. Поскольку желудок не имеет крупных желез, протоки которых можно было бы вывести, Павлов просто «выкраивал» из желудка маленький желудочек, который и соединял с внешним миром. Полость искусственного желудка отделялась от полости большого желудка, но все сосуды и нервы при этом сохранялись. В результате у животного работали два желудка — один для собаки, другой для науки. Подобным же способом изучался кишечный сок. Одна из петель тонкого кишечника вырезалась (с сохранением ее брыжейки, содержащей сосуды и нервы) и концы ее вшивались в кожу живота. Теперь можно было не только собирать сок, но и следить за движениями кишки: в один конец ее вводили какой-нибудь предмет, например маленький шарик, который вываливался из другого конца изолированной кишечной петли. Совершенно исключительную по смелости операцию разработал Павлов в целях получения больших количеств желудочного сока. Еще в 1842 году русский хирург Басов предложил делать фистулу желудка — вводить в желудок трубку (через разрез живота), которая позволяла бы затем в любой момент получать содержимое желудка. Операция Басова была предтечей хронических опытов Павлова. Однако сок получался нечистый, смешанный с остатками пищи. Поэтому Павлов и сконструировал маленький желудочек. Вместе с тем выдвигалась новая задача. Сок был необходим не только для ученых, но и для больных, страдавших пониженной желудочной секрецией. В целях получения больших количеств чистого сока Павлов предложил следующее. Собакам с басовской фистулой желудка была сделана вторая операция. Он перерезал у них пищевод и оба конца его пришивал отверстиями наружу к коже. После такой операции ни одна капля пищи не загрязняла желудочного сока. При еде проглоченные куски пищи тотчас вываливались обратно в чашку, собака вновь глотала их и т. д. Одни и те же куски она могла есть 3—4 часа подряд, а из желудка целыми литрами тек чистый сок. Павлов назвал этот замечательный опыт «мнимым кормлением», а собак с такой операцией — «дойными коровами желудочного сока». Каким же образом, спросит читатель, собаки могли жить, если проглоченная пища не попадала в желудок? По-видимому, другие читатели объяснят ему, что через ту же фистулу, через которую льется сок, можно «загружать» желудок пищей. Допустимо ли так мучить животное? Право, никаких мук здесь нет. Наоборот, процесс длительной еды без насыщения — не удовольствие ли это? Одно из величайших благ, какое обещает священное писание мусульман праведникам в раю, — это любовные услады с гуриями, не приводящие к насыщению.

300

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]