Питання для самоконтролю

1. Які адаптивні реакції відносять до вроджених форм поведінки?

2. Які форми поведінки відносяться до набутих?

3. Що розуміють під асоціативними формами навчання?

4. Що відносять до неасоціативних форм навчання?

5. Що таке імпринтинг і інсайт?

4. Вища нервова діяльність

4.1 Структура та функції кори великих півкуль головного мозку

Вища нервова діяльність вивчає нервові механізми роботи мозку, які визначають поведінку тварин. Кора великих півкуль головного мозку та найближчі до неї підкіркові утворення відіграють першочергову роль у цих процесах.

Великі півкулі головного мозку у фізіологічному відношенні – це найбільш молодий відділ центральної нервової системи. Вони прогресивно розвивались від нижчих форм тварин до вищих (рис. 7).

Філогенетично найбільш стару нюхову частину кори мозку називають древньою корою (архікортекс). До старої кори (палеокортекса) відносять поясну звивину, звивину гіпокампа і мигдалик. Вся інша частина кори представляє нову кору (неокортекс). Древня кора добре розвинута у нижчих форм, наприклад у сумчастих, тоді як нова кора найбільш розвинута у вищих ссавців – у приматів. У тварин, що займають нижчі ступені еволюції кора мозку гладка. У більшості ссавців, включаючи копитних, хижаків та приматів, у корі є звивини та борозни, які в багато разів збільшують її поверхню та ускладнюють будову.

Рис. 7. Еволюція головного мозку хребетних:

А – головний мозок риби;

Б – головний мозок ящірки;

В – головний мозок кролика;

Г – головний мозок людини.

1 – нюхові долі;

2 – великі півкулі;

3 – проміжний мозок;

4 – середній мозок;

5 – мозочок.

Рис. 8. Схема шестишарової будови кори великих півкуль

Кора великих півкуль складається із нервових клітин, їх відростків і клітин нейроглії. Вона покриває всю поверхню великих півкуль. Товщина її 1,5 – 3 мм. Нервові клітини розташовані шарами. У вищих хордових тварин в найбільш розвинутих ділянках кори мозку морфологічно виділяють шість шарів (рис. 8). шар – молекулярний, бідний нервовими клітинами, складається переважно із сплетінь нервових відростків. шар – зовнішній зернистий, складається із дрібних, слабо диференційованих нервових клітин діаметром 4 – 8 мкм, кулястої, трикутної та багатокутної форми. шар – має більшу товщину, ніж перші два шари, вміщує пірамідальні клітини різного розміру. шар – внутрішній зернистий, складається із таких же клітин, як і другий шар. шар – побудований з великих пірамідальних клітин. шар – поліморфний, у ньому є різні за формою нейрони, такі як пірамідальні клітини, відростки яких доходять до 1,4 і 5 шарів.

Функціонально нервові клітини кори мозку розподіляються на сенсорні, моторні та асоціативні. А нервові волокна кори мозку, які забезпечують взаємозв’язок між нейронами у межах однієї півкулі, називають міжцентральними, а ті, що з’єднують нейрони однієї півкулі з іншою – комісуральними, а ті, що проводять нервові імпульси у інші структури головного та спинного мозку – провідними. У корі великих півкуль виражена спеціалізація нервових центрів. Так, у кожній півкулі знаходиться моторна зона, у якій зосереджені рухові центри, що надсилають сигнали до окремих скелетних м’язів протилежної половини тіла. У цій же зоні знаходиться кінцева станція чутливих імпульсів, що надходять від рецепторів, які знаходяться у товщі м’язів, у сухожилках та суглобах. При цьому розрізняють видові особливості розміру та локалізації рухових центрів. Найбільш велика моторна зона у приматів, а найменша – у копитних, яким здебільшого властиві тільки прості рухи кінцівок. Двостороннє видалення кори мозку у вівці не викликало глибоких порушень рухових функцій одразу ж після операції; у м’ясоїдних же невдовзі після операції наступають порушення рухів, а у мавп – виникає параліч, який потім може пройти, але повного відновлення рухових функцій вже ніколи не відбудеться.

У м’ясоїдних моторна зона лежить навколо і в глибині крижової борозни, у овець і кіз займає область верхньої лобної звивини; у свиней розташована між вінцевою борозною та передньою гілкою сільвієвої борозни; у коней знаходиться збоку від латеральної клестовидної борозни, а також в області середньої гілки верхньої сільвієвої борозни.

У корі мозку є сенсорні зони: зорові, слухові, тактильні та інші. Зорова зона розташована в потиличних частках великих півкуль, слухова – у вилкових, нюхова – в амоновому розі древньої кори. В області задньої центральної звивини лежить тактильна зона, куди надходять імпульси від рецепторів шкіри, які реагують на дотик і тиск. У премоторній області є інтерорецептивна зона, яка отримує аферентні імпульси від внутрішніх органів. Подразнення або видалення цієї зони призводить до зміни дихання, роботи серця, просвіту судин, до порушення секреторної та моторної діяльності шлунково – кишкового тракту тощо.

І.П. Павлов є засновником вчення про вищу нервову діяльність. У його лабораторії вивчення функцій кори мозку здійснювалося різними методами. Розроблений ним метод умовних рефлексів дозволив у хронічних умовах вивчати процеси, що протікають у корі мозку, створити вчення про типи вищої нервової діяльності, а також про динамічну локалізацію функцій у корі великих півкуль головного мозку.

Встановлено, що коркова частина аналізатора включає центральне ядро, де проходить глибокий аналіз та синтез сигналів, що надходять і менш спеціалізовані периферичні елементи, які можуть виконувати функції центрального ядра, хоча не можуть замінити його повністю. Таким чином, у корі великих півкуль вищих тварин та людини сполучається принцип високої спеціалізації нервових центрів з їх гнучкістю і пластичністю, здатністю до динамічної перебудови своїх функцій.