- •8. Класифікація біологічних форм поведінки
- •Передмова
- •1. Етологія – наука про поведінку тварин
- •1.1. Задачі етології сільськогосподарських тварин
- •1.2. Історія розвитку етології
- •1.2.1. Роль вітчизняних вчених у розвитку етології
- •Питання для самоконтролю
- •2. Методи етологічних досліджень
- •Абетка актів поведінки корови
- •Питання для самоконтролю
- •3. Форми поведінки тварин
- •3.1. Вроджені форми поведінки
- •3.2. Набуті форми поведінки
- •Питання для самоконтролю
- •4. Вища нервова діяльність
- •4.1 Структура та функції кори великих півкуль головного мозку
- •4.1.1. Методи вивчення функцій кори
- •4.1.2. Роль і.М. Сеченова та і.П. Павлова у вивченні фізіології великих півкуль
- •4.2. Умовні рефлекси
- •4.2.1 Відмінності умовних рефлексів від безумовних
- •4.2.2. Методики утворення умовних рефлексів
- •4.2.3. Механізм утворення умовних рефлексів
- •4.2.4. Класифікація і значення умовних рефлексів
- •4.3. Види гальмування в корі мозку
- •4.4. Аналітико – синтетична діяльність кори головного мозку.
- •4.5. Біологічне значення умовних рефлексів
- •4.6. Динамічний стереотип
- •4.7. Дві сигнальні системи дійсності
- •4.8. Основні типи вищої нервової діяльності
- •4.9. Практичне значення вчення про типи вищої нервової діяльності
- •Питання для самоконтролю
- •5. Мотиви поведінки тварин
- •5.1. Внутрішні мотиви поведінки
- •5.1.1. Саморегуляція
- •5.1.2. Біологічні мотивації
- •Зовнішні стимули поведінки
- •Мотивації та зовнішні подразники
- •5.2. Цілеспрямована поведінка
- •Питання для самоконтролю
- •6. Емоції та пам’ять
- •6.1. Значення емоцій у формуванні поведінки тварин
- •Фізіологічні аспекти емоцій
- •Механізми емоцій
- •Цілеспрямована поведінка та емоції
- •Емоції і стрес
- •6.2. Пам’ять та її роль у формуванні поведінки тварин
- •Питання для самоконтролю
- •7. Розумові здібності тварин
- •7.1. Використання тваринами знарядь
- •7.2. Культурні аспекти поведінки
- •7.3. Мова і психічні уявлення
- •7.4. Навчання вищих мавп розмовляти
- •Питання для самоконтролю
- •8. Класифікація біологічних форм поведінки сільськогосподарських тварин
- •1. Система продуктивної поведінки
- •2. Системи харчової поведінки
- •3. Система статевої поведінки
- •4. Система адаптивної поведінки
- •5. Система рухової поведінки
- •6. Система популяційної поведінки (групової)
- •Питання для самоконтролю
- •8.1. Дослідницька поведінка сільськогосподарських тварин
- •Питання для самоконтролю
- •8.2. Харчова поведінка сільськогосподарських тварин
- •Велика рогата худоба
- •Курчата
- •Роль наслідування (імітації) для тварин
- •Питання для самоконтролю
- •8.3. Статева поведінка сільськогосподарських тварин
- •8.3.1. Статева поведінка самців під час злучки
- •Статева поведінка самців під час взяття сім’я
- •Статева поведінка самок
- •Питання для самоконтролю
- •8.4. Материнська поведінка сільськогосподарських тварин
- •Велика рогата худоба
- •Питання для самоконтролю
- •8.5. Групова (соціальна) поведінка сільськогосподарських тварин
- •Питання для самоконтролю
- •9. Поведінка та її адаптивне значення
- •Пристосування тварин до різної температури до навколишнього природного середовища
- •Адаптація до умов високогір’я
- •Адаптація тварин у промислових комплексах
- •Питання для самоконтролю
- •10. Значення етології у тваринництві
- •Питання для самоконтролю
- •Предметний покажчик
- •Іменний покажчик
- •Список використаних джерел
- •Додатки Приклади харчової поведінки сільськогосподарських тварин
- •Приклади жуйки
- •Приклади материнської поведінки
5.2. Цілеспрямована поведінка
Вся поведінка кожної тварини може бути умовно розбита на ряд окремих, принципово однотипових за характером циклів. Кожний такий цикл викликається певною внутрішньою потребою тварини, і цілеспрямована діяльність, що виникає на цій основі (добування їжі, захисна, статева тощо) спрямована на задоволення даної потреби. Усі разом такі цикли складають безперервний ланцюжок поведінчої діяльності кожної тварини.
Таким чином, в основі будь-якої цілеспрямованої діяльності лежить певна внутрішня потреба. Завершується така діяльність знаходженням певних подразників зовнішнього середовища і здійсненням з їх допомогою спеціальних завершальних реакцій. Такі подразники зовнішнього середовища, що приводять до ліквідації певних внутрішніх потреб тварини, отримали назву “підкріплюючих”. Взаємодія підкріплюючого подразника з організмом, що відчуває відповідну у ньому потребу, звичайно називається "підкріпленням".
Цілеспрямована поведінка наче включена між двома крайніми станами організму. З одного боку, організм, що відчуває певну внутрішню потребу, і специфічна мотивація, що формується на цій основі, з іншого боку — підкріплення та його дія на організм, що відчуває потребу.
Ініціативним моментом цілеспрямованої діяльності в усіх випадках є формування відповідної мотивації. Відмінною особливістю мотиваційних реакцій є те, що вони часто виникають на основі тільки внутрішніх потреб без видимого зовнішнього стимулу і в той же час визначають активний вплив тварини на навколишнє середовище.
У залежності від вихідної мотивації може значно змінитися ставлення тварин до одних і тих же подразників зовнішнього середовища. Наприклад, добре відомо, що умовні харчові рефлекси у відповідь на виявлення умовних подразників добре виявляються у голодних тварин та погано у нагодованих. Крім того, на основі мотивацій виникає орієнтовно-дослідницька реакція - найбільш важливий інструмент пошукової діяльності.
Біологічне значення орієнтовно-дослідницької реакції полягає у тому, що з її допомогою організм увесь час досліджує предмети, що його оточують та постійно отримує зворотню інформацію про їхні параметри.
Завдяки цьому параметри зовнішніх об'єктів постійно оцінюються тваринами через відповідні органи чуття, в інтересах мотивації, що є домінуючою.
Дослідження останніх років демонструють, як це відбувається. Кожне мотиваційне збудження поширюється не тільки на певні моторні елементи, але й призводить до підвищення чутливості деяких периферичних рецепторів. Так, у голодної тварини та людини різко підвищується чутливість нюхових та смакових рецепторів.
Однотипні зміни чутливості відбуваються в рецепторах глотки і у випадку мотивації спраги. Це знаходить свій прояв у суб'єктивному відчутті "сухості у горлі". Аналогічним чином підвищується чутливість рецепторів статевих органів у стані статевого збудження.
Таким чином, мотиваційне збудження (за своєю глибокою природою) внаслідок поширення на певні периферичні рецептори створює умови для спрямованого пошуку твариною потрібної речовини.
Що ж спонукає тварин за наявності відповідної мотивації так спрямовано шукати у зовнішньому середовищі фактор, що підкріплює її? Чому, наприклад, голодна тварина шукає тільки їжу, а та, що відчуваючи спрагу - воду, тварина ж у стані статевого збудження - тільки особину протилежної статі? Навіть новонароджена травоїдна тварина—ссавець на лузі вибирає траву тільки певного сорту. А хворі собаки часто відправляються на пошук лікувальної трави за багато кілометрів.
Тільки з позиції уявлень про наявність у кожній функціональній системі апарату акцептора результатів дії можна пояснити ці явища. Саме в цьому апараті міститься як вроджений, так і набутий досвід кожної тварини на задоволення будь-якої біологічної потреби. Цей апарат формується повсякчас, коли виникає та чи інша біологічна мотивація, що відіграє важливу роль у оцінюванні твариною результатів спрямованої на задоволення вихідної потреби. Тільки за наявності такого апарату організм здатний порівняти дію на нього подразників зовнішнього світу з властивостями необхідного підкріплення, запрограмованими в цьому апараті і саме цим оцінити біологічну значущість подразників. Оскільки зовнішні подразники діють тільки на рецептори тварини, оцінка результатів дії йде за рахунок надходження в ЦНС аферентної нервової імпульсації та взаємодії її з нервовими елементами, що складають апарат акцептора результатів дії. Аферентація про результат виконаної дії у зовнішньому середовищі також є "зворотньою аферентацією". Однак апарат акцептора результатів дії не тільки оцінює результат дії, що виконана, але активно, своєрідно "схвалює" чи "не схвалює" його.
У випадку, коли сигналізація про параметри результату виконаної дії повністю відповідає заготовленим властивостям акцептора дії, то пошукова реакція закінчується. Відповідна потреба задовольняється. У тому ж випадку, коли результат виконаної дії та сигналізація про його параметри не відповідають властивостям акцептора результатів дії, останній негайно вмикає ряд апаратів і перш за все орієнтовно-дослідницьку діяльність, яка призводить до відповідної "перебудови" аферентного синтезу. На основі цього приймається нове рішення до дії, будується нова програма дії та акцептор результатів дії. Пошук, таким чином, продовжується доти доки, поки його результати не будуть відповідати властивостям цього нового акцептора результатів дії.
Отже, на основі відповідної внутрішньої потреби та дії визначених подразників зовнішнього середовища мотиваційне збудження, що виникає в своїй архітектурі вже включає властивості тих подразників, які призводять до задоволення даної потреби. У кожному мотиваційному збудженні вже заключні визначені параметри майбутнього підкріплення, з якими у процесі пошуку весь час відбувається порівняння властивостей зовнішніх подразників.
Значить, мотивація відповідним чином програмує параметри необхідної речовини, яка задовольняє потребу, що лежить у її основі. Якщо до того ж враховувати, що більшість біологічних мотивацій формується на основі вроджених механізмів, то неважко помітити, що властивості агента, що підкріплює мотивацію запрограмовані генетично в збудженні спеціальних нервових апаратів.
Дійсно, навіть новонароджена тварина, відчуваючи голодне збудження перший раз у житті, вже спрямовано шукає тільки харчові і негайно відкидає всі нехарчові речовини. На основі мотиваційного збудження створюється таке збудження ЦНС, в якому параметри, які задовольняють дану потребу, вже готові і організм шукає тільки адекватний подразник у навколишньому середовищі.
У тому випадку, коли тварина неодноразово задовольняє свої потреби, відповідні апарати акцептора результатів дії мотивації все більш збагачуються, стають більш розгалуженими , забезпечуючи тим самим найбільш успішну та економну цілеспрямовану поведінку. Це виразно можна бачити, якщо порівнювати поведінку дорослої і новонародженої тварини по задоволенню однієї й тієї ж потреби. Достатньо порівняти їжедобувну діяльність новонародженої та дорослої тварини. Пошук новонародженої тварини невпевнений. Доросла ж тварина негайно прагне до того місця, де вже раніше неодноразово, задовольняла дану потребу.
Таким чином, не тільки параметри подразника, що підкріплює відповідну мотивацію програмуються апаратом акцептора результатів дії. Нерідко цей апарат програмує увесь шлях, необхідний для находження у зовнішньому середовищі відповідного подразника, тобто відповідну поведінкову діяльність та її результат.
