- •8. Класифікація біологічних форм поведінки
- •Передмова
- •1. Етологія – наука про поведінку тварин
- •1.1. Задачі етології сільськогосподарських тварин
- •1.2. Історія розвитку етології
- •1.2.1. Роль вітчизняних вчених у розвитку етології
- •Питання для самоконтролю
- •2. Методи етологічних досліджень
- •Абетка актів поведінки корови
- •Питання для самоконтролю
- •3. Форми поведінки тварин
- •3.1. Вроджені форми поведінки
- •3.2. Набуті форми поведінки
- •Питання для самоконтролю
- •4. Вища нервова діяльність
- •4.1 Структура та функції кори великих півкуль головного мозку
- •4.1.1. Методи вивчення функцій кори
- •4.1.2. Роль і.М. Сеченова та і.П. Павлова у вивченні фізіології великих півкуль
- •4.2. Умовні рефлекси
- •4.2.1 Відмінності умовних рефлексів від безумовних
- •4.2.2. Методики утворення умовних рефлексів
- •4.2.3. Механізм утворення умовних рефлексів
- •4.2.4. Класифікація і значення умовних рефлексів
- •4.3. Види гальмування в корі мозку
- •4.4. Аналітико – синтетична діяльність кори головного мозку.
- •4.5. Біологічне значення умовних рефлексів
- •4.6. Динамічний стереотип
- •4.7. Дві сигнальні системи дійсності
- •4.8. Основні типи вищої нервової діяльності
- •4.9. Практичне значення вчення про типи вищої нервової діяльності
- •Питання для самоконтролю
- •5. Мотиви поведінки тварин
- •5.1. Внутрішні мотиви поведінки
- •5.1.1. Саморегуляція
- •5.1.2. Біологічні мотивації
- •Зовнішні стимули поведінки
- •Мотивації та зовнішні подразники
- •5.2. Цілеспрямована поведінка
- •Питання для самоконтролю
- •6. Емоції та пам’ять
- •6.1. Значення емоцій у формуванні поведінки тварин
- •Фізіологічні аспекти емоцій
- •Механізми емоцій
- •Цілеспрямована поведінка та емоції
- •Емоції і стрес
- •6.2. Пам’ять та її роль у формуванні поведінки тварин
- •Питання для самоконтролю
- •7. Розумові здібності тварин
- •7.1. Використання тваринами знарядь
- •7.2. Культурні аспекти поведінки
- •7.3. Мова і психічні уявлення
- •7.4. Навчання вищих мавп розмовляти
- •Питання для самоконтролю
- •8. Класифікація біологічних форм поведінки сільськогосподарських тварин
- •1. Система продуктивної поведінки
- •2. Системи харчової поведінки
- •3. Система статевої поведінки
- •4. Система адаптивної поведінки
- •5. Система рухової поведінки
- •6. Система популяційної поведінки (групової)
- •Питання для самоконтролю
- •8.1. Дослідницька поведінка сільськогосподарських тварин
- •Питання для самоконтролю
- •8.2. Харчова поведінка сільськогосподарських тварин
- •Велика рогата худоба
- •Курчата
- •Роль наслідування (імітації) для тварин
- •Питання для самоконтролю
- •8.3. Статева поведінка сільськогосподарських тварин
- •8.3.1. Статева поведінка самців під час злучки
- •Статева поведінка самців під час взяття сім’я
- •Статева поведінка самок
- •Питання для самоконтролю
- •8.4. Материнська поведінка сільськогосподарських тварин
- •Велика рогата худоба
- •Питання для самоконтролю
- •8.5. Групова (соціальна) поведінка сільськогосподарських тварин
- •Питання для самоконтролю
- •9. Поведінка та її адаптивне значення
- •Пристосування тварин до різної температури до навколишнього природного середовища
- •Адаптація до умов високогір’я
- •Адаптація тварин у промислових комплексах
- •Питання для самоконтролю
- •10. Значення етології у тваринництві
- •Питання для самоконтролю
- •Предметний покажчик
- •Іменний покажчик
- •Список використаних джерел
- •Додатки Приклади харчової поведінки сільськогосподарських тварин
- •Приклади жуйки
- •Приклади материнської поведінки
Питання для самоконтролю
Що розуміють під харчовою поведінкою і з якою метою вивчають харчову поведінку сільськогосподарських тварин?
Які особливості має харчова поведінка різних видів сільськогосподарських тварин на пасовищі?
Роль наслідування у харчовій поведінці тварин та птахів.
8.3. Статева поведінка сільськогосподарських тварин
Розмноження або репродукція – важливіший біологічний процес, який забезпечує продовження виду.
Статеве дозрівання залежить від виду тварин, породи, умов годівлі та утримання, кліматичних чинників. Строк статевої зрілості складає:
у великої рогатої худоби – 6-10 місяців;
у свиней – 5-8 місяців;
у коней – 16-18 місяців;
у кіз і овець – 7 місяців;
у верблюдиць – 11 місяців;
у кролиць – 5 місяців.
Статева зрілість наступає значно раніше, ніж закінчується фізіологічне дозрівання всього організму. Період фізіологічного дозрівання є оптимальним терміном включення тварин до репродуктивного циклу. Раннє спаровування з настанням вагітності, звичайно, затримує загальне дозрівання, а приплід виходить слаборозвинутим та малопродуктивним. Спаровування недорозвинених тварин може спричинити порушення їхньої статевої функції та впливати у майбутньому на репродуктивні якості.
Фізіологічна зрілість настає:
у телиць – 16-18 місяців;
у кіз та овець – 12-18 місяців;
у свиней – 9-11 місяців;
у кобил у 3 роки
у верблюдиць – 40 місяців;
у кролиць – 6 місяців.
Більшість коней зберігають добру плодючість до 18-20, а деякі навіть до 25-30 років.
Корів з високим надоєм звичайно утримують до 12-14, а овець до 7-8 років. Свині втрачають здатність до запліднення у віці 7-10 років.
8.3.1. Статева поведінка самців під час злучки
Статева поведінка підкорена головній функції – заплідненню самки, що забезпечує збереження виду. Статеві функції самця активізуються андрогенними гормонами, головним чином, тестостероном, який виробляється у статевих залозах.
Ендокринна діяльність понад підлягає періодичним коливанням. Це чинить вплив на сезонні зміни статевої активності самців й пов’язане з внутрішньо секреторною діяльністю епіфізу, що залежить від ступеня освітленості. Звідси корелятивний зв’язок поміж статевою активністю тварин та тривалістю світлового дня. У присутності тестостерону збуджуються чисельні нервові центри та зростає сприйняття рецепторів до подразників, джерелом яких є самка під час охоти. Її присутність збуджує, за допомогою периферичної нервової системи, спинномозкові статеві центри та сприяє виявленню безумовного рефлексу – напруження статевого члена або ерекції.
Статева поведінка сільськогосподарських тварин у її природній формі виявляється тільки за умов так званого вільного парування у чередах, де застосовують вільне або гаремне злучання. Парування «з руки» виключає ряд елементів поведінки. Тому описання статевої поведінки самців не може вважатися вичерпаним.
Статева поведінка самців характеризується трьома послідовними діями:
а) наближенням до самки, яке супроводжується статевим збудженням, «залицянням», ерекцією та висуненням статевого члена;
б) застрибуванням самця на самку;
в) статевим актом – комплексом рефлекторних рухів, якими керує ЦНС, що забезпечує введення сперміїв у статеві шляхи самки за допомогою статевого члену. Незважаючи на широке розповсюдження штучного запліднення у скотарстві, деякі племінні господарства до нині застосовують вільне злучання (коли бик-плідник постійно знаходиться у стаді корів) чи гаремне парування, наприклад у чередах телиць). Статеве збудження биків обумовлене подразненням, яке сприймається органами чуття (аналізаторами).
Хейфец та Шейн (1962) відзначають, що бик знаходить у стаді корову уже практично за два дні до появи у неї ознак охоти. Він затримується біля корови, повертає голову у бік її хвоста. За умов появи охоти бик стає більш збудженим, часто стрибає на корову, лиже та обнюхує вульву і витягнувши верхню губу, стоїть з витягнутою доверху шиєю, відганяє від корови з ознаками охоти молодих биків та корів, які не знаходяться у охоті. Він часто опускає голову та риє рогами землю, гучно дихає, стоячи з опущеною головою та розширеними ніздрями. Перед тим, як зробити садку, бик стає позаду корови, підіймає голову та кладе на її круп. Коли збудження досягає своєї кульмінації, наступає ерекція статевого члена і бик, стрибнувши на корову, здійснює садку. У момент торкання головки члена статевої щілини відбувається енергійний поштовх з майже одночасним сім’явиверженням (еякуляцією). Статевий акт триває всього на протязі 2-3 секунди.
Серед самців сільськогосподарських тварин найбільша статева активність проявляється у биків. Відомі спостереження щодо биків, які протягом дня здійснювали до 80 садок, проте за умов вільної чи гаремної злучки такої кількості статевих актів ніколи не відзначалося. На одного бика-плідника планують, як правило, до 40 корів. У цьому випадку за рівномірного приходу в охоту бик покриває одну корову через 9 днів.
Роблячи 3-5 садок на кожну корову в охоті, бики-плідники протягом року дають 120-150 еякулятів.
У вівчарстві звичайно використовують вільну злучку: баранів допускають у стадо тільки під час злучного сезону. Наблизившись до вівці у охоті, баран затримується біля неї, викидає вперед одну з передніх кінцівок, ліниво треться головою об бік вівці, лиже та щипає її вовну, видає за цих умов характерний звук (биття). Потім він готується до застрибування. Садка на матку супроводжується ерекцією статевого члена. Момент злучки характеризується швидким поштовхом. Під час статевого акту, який триває 4-5 секунд, баран сильно надавлює на самку у ділянці тазу.
Найвища статева активність спостерігається у баранів на світанку, потім вона спадає та досягає мінімуму у післяобідні години, а потім знову поступово підвищується до 19 годин на добу. Кількість же випадків підходів, застрибувань та покриттів на протязі злучного сезону з кожним днем зменшується. Барани, які знаходяться у період злучки в отарі овець на протязі 9 годин кожного дня, виконують від 1,8 (2) до 25 садок залежно від кількості маток у охоті протягом цього дня.
Від моменту підходу барана до матки до ерекції статевого члена проходить у середньому 40,8 секунди. Після настання ерекції самець приблизно на протязі 5 секунд робить садку на матку. Від початку копуляційних рухів до еякуляції проходить у середньому 1,6 секунди (коливання складає 1-2 сек.).
За умов табунного утримання коней, кобил покривають тільки вожаки табуна, які завойовують собі це право у бійках. Жеребець, який переміг, керує табуном кілька років до моменту настання поразки від чергового претендента на його місце, що змагатиметься з ним.
Перед настанням охоти у кобил жеребець-вожак відганяє від табуна молодих жеребців, яких уже відбили від маток. Під час злучного сезону він може прийняти до свого табуна, декілька кобил, які знаходяться у охоті. Всього у табуні може бути від 5 до 15 голів. Коли починається сезон спаровування, жеребець крутиться навкруг табуна качається по землі, треться головою, шиєю і боком об самку, торкається її ніздрями. Вільне спаровування застосовується тільки за умов табунного утримання коней. При сучасному рівні розведення коней застосовують ручне спаровування, що виключає ряд елементів статевої поведінки. Садку з частковою ерекцією можуть виконувати жеребці уже у віці декількох місяців, а повна здатність до спаровування проявляється у них до настання статевої зрілості. Молоді жеребці, якщо їх утримують на пасовиську разом з іншими видами сільськогосподарських тварин, наприклад з телицями, намагаються робити садку не тільки на одноліток, але й на телиць.
За нормальних умов у жеребців старшого віку цього не спостерігається. У жеребця, підведеного до кобили, відзначається зростання статевого збудження. Він торкається її та щипає за шкіру у ділянці паха та крупа. Із препуція висовується статевий член. Після ерекції жеребець робить садку, обхопивши корпус кобили передніми ногами з боків та притиснувши до себе, інколи хапає її зубами за холку чи шию. З введенням статевого члена у піхву починається акт копуляції, який триває на протязі біля 30 секунд, під час якого жеребець виконує череду копулятивних рухів, що завершуються переважно еякуляцією. Процес сім’явиверження супроводжується різким пониженням рівня статевої активності. Деякі жеребці намагаються робити садку на кобилу з боку, інколи навіть спереду.
За даними Вержбовського (1959) рефлекс ерекції триває у молодих жеребців у середньому на протязі 2 хвилин 43,4 секунди (з коливанням від 25,7 секунди до 9 хвилин 45,2 секунди), а садка – 3 хвилин 26 секунд (з коливанням від 2 секунд до 16 хвилин 12 секунд).
У жеребців старшого віку тривання часу ерекції менше – у середньому 1 хвилина 59,2 секунди, а садка продовжується 1 хвилину 40,5 секунди.
Не кожне парування закінчується у жеребця еякуляцією. Як показують дослідження, 73% копуляцій закінчувалися у дорослих жеребців еякуляцією під час першої садки, 16% – під час другої, 9% - під час третьої, 2% під час четвертої. У середньому на один випадок еякуляції припадає 1,4 садки. У парувальний період кожне застрибування закінчується, як правило, еякуляцією.
У свинарстві, навіть за умов пасовищного утримання, застосовують тільки ручне запліднення. Матку у охоті заганяють до клітки хряка або хряка запускають у загін, де вже знаходиться матка. У чужому станку (наприклад, в станку матки) чи на незнайомому місці хряк не відразу йде паруватися, оскільки дослідницька поведінка спочатку переважає над статевою. За таких випадків хряк повинен звикнути до умов нового середовища. Тому змінювати приміщення або станок, де раніше проводилося парування, не рекомендується.
Виявивши присутність матки у охоті, хряк піднімається, видає звуки (хрюкає), інколи у нього спостерігається значне слиновиділення.
Коли хряк підходить до матки, він її обнюхує та штовхає рилом у ділянку паху рис. 13). Тим часом у нього відбувається ерекція. Статевозрілий та достатньо збуджений хряк підходить до матки, робить садку і тільки після цього статевий член повністю висовується із препуція і може бути введений у піхву. Від моменту зближення до садки проходить у середньому 2 хвилини (проте коливання значні 1-45 хвилин, у залежності від темпераменту хряка). Після введення статевого члена до піхви, хряк виконує енергійні копулятивні рухи, а закінчується статевий акт сім’явиверженням. У свиней статевий акт триває довше, ніж у інших видів сільськогосподарських тварин і займає у середньому 3-6 хвилин.
Рис. 13. Етограма статевої поведінки свиней: 1 – контакт головою; 2 - обнюхування; 3 – штовхання носом; 4 – рефлекс нерухомості; 5 - копуляція.
Хряку виділяють для покриття біля 40 маток на рік. Це є рівнем середнього статевого навантаження. Після кожного парування хряку потрібно надавати 2 дні відпочинку. Висока температура повітря послаблює статеву потенцію хряка, тому у спекотні дні парування потрібно проводити зранку до початку годівлі.
