5.1.2. Біологічні мотивації

Будь-які, навіть незначні відхилення життєво важливої функції від норми негайно сприймаються багаточисельними спеціальними апаратами -рецепторами. Такі рецептори є в тканинах та судинних стінках. Це баро-, механо-, термо-, хемо-, осморецептори та інші, тобто рецептори, що сприймають тиск, механічні, температурні впливи, зміни хімічного складу (газового О₂ і СО₂) крові та осмотичного тиску крові. Останнім часом рецепторні зони виявлені у мозку, особливо у гіпоталамусі, ретикулярній формації середнього і довгастого мозку, шлунку, печінці, серці.

Основна властивість усіх цих рецепторів - їх специфічність, тобто кожен з них сприймає відхилення тільки певної "своєї" константи і не реагує на зміну інших констант.

Рецептори необхідні лише для одній потребі. "Консерватизм" рецепторів дуже стійкий, він обумовлений спадковими факторами і зберігається на протязі всього життя. Завдяки цьому рецептори можуть уловлювати найменші зміни у внутрішньому середовищі і за допомогою апаратів саморегуляції негайно усувати їх. Це - надійні "вартові" функціональних систем.

Але рецептори не тільки сприймають внутрішні потреби, але й сигналізують про них у спеціальні центри.

Слід мати на увазі, що сигналізація про потреби організму у тій чи іншій речовині починається задовго до істотних змін у тканинах.

Центральна нервова система (ЦНС) отримує пострійну інформацію про зміну тієї чи іншої константи крові:

1. попереджуючу інформацію, що йде чутливими нервами від рецепторів спеціальних органів;

2. інформацію, що йде від рецепторів судин;

3. інформацію за рахунок прямої дії спеціальних подразнюючих факторів крові на певні нервові центри.

Сигналізація про відхилення внутрішніх констант здійснюється нервовим і гуморальним шляхами. Нервовий механізм забезпечує швидкість доставки інформації відповідним нервовим центрам, а тривалість подразнення бере на себе гуморальний механізм.

Сигналізація про потребу має подвійну функцію. З одного боку, вона відіграє пускову роль, збуджуючи спеціальні центральні апарати саморегуляції, а з іншого - вона постійно інформує ці ж центри про результати здійсненої системою дії. Ця аферентація названа "зворотною аферентацією". Завдяки зворотній аферентації, що постійно надходить з ЦНС, кожна функціональна система являє собою циклічну, замкнену організацію.

Зараз ми підійшли до головного моменту формування цілеспрямованої поведінки.

На основі сигналізації про потребу у кожній функціональній системі складається збудження спеціальних нервових центрів. У різних функціональних системах вони можуть розташовуватися на різних рівнях Цнс.

Збудження центральних нервових утворень - найбільш відповідальний і творчий момент у роботі функціональних систем. В результаті цього формується цілеспрямована реакція організму, що виражається у виході на периферію відповідних виконавчих наказів до певних органів, діяльність яких і приводить до відновлення змін внутрішньої константи. Але не тільки це. Особливий комплекс збуджень, що виник на основі сигналізації про потребу, вирішальним чином штовхає тварину та людину до пошуку спеціальних подразників зовнішнього середовища, що задовольняють цю потребу.

Ці стани отримали назву мотивацій.

Біологічна мотивація (від лат. motivus – стимул, спонукання) суб’єктивний стан, який виникає на основі активації мозкових структур та спонукає тварин виконувати дії, спрямовані на задоволення своїх ведучих біологічних потреб (харчових, статевих, захисних тощо).

Біохімічні відхилення у внутрішньому середовищі організму і дії зовнішніх стимулів трансформуються через центральні хеморецептори у процесі збудження, які активують спеціальні мотиваційні центри гіпоталамуса (харчовий, емоційний, питний). Звідси збудження розповсюджується на лімбічні та ретикулярні утворення і кору великих півкуль, де формується програма цілеспрямованої пошукової поведінки.

Мотиваційне збудження здатне до вилучення із мозку (енграм) пам’яті (слідів пам’яті), зміни ендокринного статусу організму, активує емоційні структури мозку.

Мотивація - це неминучий момент у роботі функціональних систем із зовнішньою ланкою саморегуляції. На основі мотиваційного збудження пожвавлюються усі механізми пам'яті, і тварина, і людина у відповідності до свого життєвого досвіду здійснюють цілеспрямовану діяльність. Мотивація включена в центральну ланку діяльності функціональних систем. Вона виникає тоді, коли той чи інший корисний пристосувальний ефект функціональної системи змінюється та не може бути відновлений тільки внутрішніми резервами організму. Тільки наявність мотиваційного збудження у функціональних системах призводить організм до суворо специфічної цілеспрямованої поведінки, яка визначається фізіологічними особливостями вихідної потреби організму.

З цього випливає, що мотивація зникає тільки тоді, коли організм досягає у зовнішньому середовищі успішного результату, що задовольняє його вихідну потребу.

Саме на основі мотиваційного збудження відбувається формування спеціальної поведінки у зовнішньому середовищі, спрямованої на задоволення вихідної внутрішньої потреби, що викликала збудження даної функціональної системи.

Розглянемо нейрофізіологічні механізми, що лежать в основі формування мотиваційного збудження. Перш за все потрібно зазначити, що вихідним пунктом формування будь-якої біологічної мотивації є гіпоталамус. Саме тут розташовуються спеціальні нервові центри, що сприймають нервову та гуморальну сигналізацію про ті внутрішні потреби, задоволення яких, забезпечується тільки взаємодією організму з зовнішнім середовищем.

У теперішній час збудження цих центрів можна викликати штучно, шляхом подразнення їх електричним струмом через вживлені електроди.

Вперше шведський вчений Б.Андерсен отримав штучну питну реакцію у кози шляхом хімічного та електричного подразнення гіпоталамічної ділянки. Надалі було встановлено, що в цій ділянці розташований центр спраги.

За останні роки вдалося з'ясувати, що гіпоталамічні мотиваційні центри справляють на кору головного мозку висхідні активуючі впливи. Ці впливи виявляються в голодних тварин у формі вибіркової активації електричної активності передніх відділів кори мозку. По мірі подовження термінів голодування вони поширюються на всю кору головного мозку.

Особливо демонстративним у цьому сенсі є наступний експеримент. Він показує як послідовно залучаються у діяльність гіпоталамічного центра "голоду" різноманітні структури головного мозку.

У кроля в ділянку центра "голоду" вживлюються спеціальні електроди. Електричним подразненням цієї ділянки можна постійно викликати у нагодованого кроля харчову реакцію: кріль із жадібністю кидається їсти їжу, що знаходиться перед ним. Однак таку реакцію кроля викликає подразнення тільки певної сили. Більш слабке подразнення викликає лише слабку орієнтовно-дослідницьку реакцію.

Дослідження електричної активності різних структур мозку у цього кроля виявило, що при слабких подразнненнях центра "голоду" латерального гіпоталамуса змінюється електрична активність тільки в лімбічних структурах (перегородка, гіпокамп), а при збільшенні подразнень змінюється електрична активність у ретикулярній формації та в корі мозку.

Таким чином, збудження гіпоталамічних центрів викликає мотивацію завдяки послідовному його поширенню через підкіркові утворення до кори головного мозку.

Яким же чином формується поведінка тварин за наявності декількох внутрішніх потреб, кожна з яких здатна трансформуватися у спеціальні комплекси кірково-підкіркових збуджень? Слід зазначити, що формування та взаємодія різних мотивацій завжди відбуваються за домінантним принципом, встановленим академіком О.О. Ухтомським. Це означає, що всією діяльністю мозку, перш за все, оволодіває те мотиваційне збудження, яке викликане найбільш біологічно важливою внутрішньою потребою. Тільки після задоволення даної потреби діяльністю мозку оволодіває інша і т. інше.

Наприклад, одну групу щурів позбавляють на 1-2 доби їжі. Другу - води, третю - годують солоною їжею, а у четвертої групи щурів видаляють наднирники. Далі тварин пускають у клітку, де їм надається вибір їжі, води та солі. Через деякий час всі тварини займають місця відповідно до своєї домінуючої мотивації, тобто там, де вони мають можливість задовольнити свою вихідну потребу. Щури першої групи скупчуються біля годівниці з їжею, другої групи - біля води, третьої - тільки біля прісної води та четвертої - біля солі.

Таким чином, вихідна домінуюча потреба досконало точно визначає поведінку кожної тварини і людини у навколишньому середовищі.

Гіпоталамусу належить центральна роль у формуванні мотиваційних збуджень. Кожний гіпоталамічний центр, що сприймає ту чи іншу внутрішню потребу, відіграє роль своєрідного "пейсмекера" (задавача ритму діяльності) відповідної мотивації. Те, що це так, показує наступний дослід. Достатньо, наприклад, зруйнувати центр "голоду" в латеральному гіпоталамусі, як "голодне" збудження зникає у всіх інших структурах мозку і повністю порушується харчова поведінка тварини. Вона назавжди втрачає здатність шукати та споживати їжу.

Говорячи про роль внутрішніх факторів у формуванні мотиваційного збудження, слід особливо зупинитися на ролі гормонів. Зміна вмісту у крові гормонів, діє на певні нервові центри, спонукає тварину до спеціальних форм поведінки. Наприклад, статеві гормони, що виробляються статевими залозами, необхідні для виявлення всіх форм шлюбної поведінки.

Цікаві щодо цього експерименти американських вчених Гріна, Клемента та де Грута (1957). Автори виявили, що введення статевонезрілим котам тестостерону викликає появу у їхній поведінці виразної сексуальної активності. Те ж саме спостерігається при введенні статевонезрілим кішкам прогестерону.

Інші спостереження показують, що кастровані самці щурів припиняють реагувати на охочу самку у стані тічки.

Однак, їхня статева активність негайно відновлюється після введення статевих гормонів. Отже, мотиваційне збудження вибірково формується у ЦНС на основі внутрішніх потреб, мобілізуючи її виконавчі елементи на побудову цілеспрямованої поведінки, що призводить до задоволення цих потреб.

Важливо і те, що на основі мотиваційного збудження "пожвавлюється" весь генетичний та набутий досвід даної тварини для задоволення тієї чи іншої потреби. Відомо, що на основі мотивацій голоду, а особливо страху, тварини виконують всі ті завчені реакції (натиснення на важіль, зміна оточення, рух у лабіринті), що попередньо підкріплювалися задоволенням потреб, які лежать у основі цих мотивацій

Цікавий у цьому відношенні наступний дослід. Дослідник навчив кролика перед отриманням їжі виконувати певний "ритуал" - обертальний рух по колу. Голодна тварина, приведена в експериментальну кімнату, здійснювала колові рухи, після яких завжди отримувала їжу. Далі кролику у харчовий центр вживлювали електрод. Електричне подразнення цього центру завжди викликало у нагодованого кролика харчову реакцію — кролик з жадібністю кидався на їжу, що знаходилася перед ним. Але, найцікавішим виявилося те, що такий кролик, поміщений у попереднє експериментальне оточення, у відповідь на подразнення харчового центру гіпоталамуса, негайно здійснював ритуальний коловий рух, і тільки після цього брав їжу.

Таким чином, мотивація, навіть якщо вона була викликана штучним шляхом, у відповідному оточенні "витягає" весь досвід тварини, що допомагає їй задовольнити дану потребу. Але не тільки внутрішні фактори визначають цілеспрямовану поведінку живих істот. У більшості тварин цілеспрямована поведінка у значній мірі визначається умовами життя індивідуума, набутими ним навичками. В результаті мотивація може виникнути і під впливом певних зовнішніх подразників. Виділення гормонів, наприклад, визначається дією на організм факторів зовнішнього середовища (особливо так звані сезонні подразники). У багатьох тварин при їх штучному утриманні в умовах притаманного зимі короткого світлового дня не виявляється нормальної активності статевих залоз, навіть незважаючи на те, що весна вже давно наступила. Штучно подовжуючи день взимку, можна примусити функціонувати їхні статеві залози.

Американський дослідник Д. Лерман встановив, що самиці голуба в сезон розмноження достатньо тільки бачити самця, щоб у неї почали збільшуватися яйцепроводи та яєчники. Американський дослідник Ф. Біч виявив залежність статевого збудження у нижчих тварин від статевих гормонів. Однак у людиноподібних мавп та людини статевий потяг може виникнути і без внутрішніх гормональних факторів під впливом тільки партнера протилежної статі. Особливо помітний вплив зовнішніх факторів на формування агресивних та захисних мотивацій. Все це вказує на те, що формування мотиваційного збудження в ЦНС може проходити не тільки під впливом внутрішніх факторів. Подразники зовнішнього світу також вельми суттєві для формування цілеспрямованої поведінки живих істот. Які ж зовнішні стимули поведінки?