4.3. Види гальмування в корі мозку

Нервова діяльність характеризується процесами збудження та гальмування. Завдяки гальмуванню здійснюється впорядкування й вдосконалення рефлекторних актів.

Розрізняють два види гальмування умовних рефлексів: безумовне (зовнішнє) та умовне (внутрішнє).

Безумовне гальмування ініціюється зовнішнім оточенням, виникає швидко, без попереднього вироблення та утримується порівняно недовго. Безумовне гальмування має два різновиди: зовнішнє та позамежне. Зовнішнє гальмування умовних рефлексів виникає під дією зовнішнього подразника достатньо великої сили. Наприклад, у тварини з гарно відпрацьованим умовним рефлексом слиновиділення, нанесення больового подразнення в момент слиновиділення визиває гальмування, тобто припинення секреції слини. У даному випадку захисний рефлекс виявився більш сильним та загальмував слиновиділення. І.П. Павлов писав: "Кожний нервовий агент, який починає діяти на ЦНС вступає з нею в боротьбу з уже діючим агентом. Цей вид гальмування має місце не тільки у корі мозку, але й у нижчих відділах ЦНС. Гальмування умовних рефлексів може бути викликане численними безумовними рефлексами. Так, крім больових подразнень, гальмування умовних рефлексів наступає при переповненні сечового міхура, сильному статевому збудженні, хворобливому стані якогось органу, тобто при дії факторів, які викликають нову рефлекторну реакцію. Гальмування умовного рефлексу може викликати також і інший умовний рефлекс. Якщо ввімкнути світло, на яке виробляється позитивний рефлекс слиновиділення і одночасно ввімкнути, наприклад, зумер або дзвоник, на який був вироблений захисний рефлекс (відсмикування кінцівки), то тварина здійснить рухову реакцію, а слиновиділення не настане. Гальмування одних умовних рефлексів іншими надає особливу гнучкість поведінці тварини. Притягуваний виглядом зерна, яке розсипане у пастці, птах підходить до силків, але додатковий шерех викликає захисний рефлекс, який гальмує харчовий.

Позамежне, або охоронне гальмування утворюється при збільшенні сили або довготривалої дії подразника. Наприклад, якщо виробити умовний рефлекс слиновиділення на дзвоник, а потім дзвоник зробити дуже сильним, то слина виділятися не буде. Теж саме трапляється, якщо дзвоник середньої сили зробити дуже довготривалим. Це трапляється тому, що нервові клітини мають межі працездатності. Коли ця межа перевершена, процес збудження у нервових клітинах змінюється процесом гальмування. Позамежне гальмування може виникати при дії подразника і не дуже великої сили, якщо працездатність нервових клітин знижена в результаті хвороби, перевтомлення і тощо.

Позамежне гальмування є захисним механізмом, що охороняє нервові клітини від перенапруження, тому його й називають охоронним гальмуванням.

Умовне (внутрішнє) гальмування

Цей вид гальмування властивий тільки корі великих півкуль. Умовне гальмування виробляється поступово та зберігається відносно довго. Розрізняють чотири види внутрішнього гальмування: згасання, диференціація, умовне гальмо, запізнювання.

Згасання виникає в тих випадках, коли дія умовного подразника не підкріплюється безумовним. Так, коли вироблений умовний рефлекс слиновиділення на дзвоник надалі не буде підкріплюватись наданням їжі, то слиновиділення на дзвоник поступово буде зменшуватися і нарешті зовсім згасає.

Якщо ж після повного згасання умовного рефлексу знову підкріплювати умовний подразник безумовним, то умовний рефлекс слиновиділення на дзвоник з'явиться знову. Причому відновлення згаслого умовного рефлексу відбувається достатньо швидко. Очевидно при згасанні умовного рефлексу відбувається лише тимчасове виключення умовно-рефлекторного зв'язку процесом внутрішнього гальмування.

Диференціальне гальмування виявляється при дії двох або декількох умовних подразників однакової природи, які відрізняються деякими ознаками. При цьому лише один умовний подразник підкріплюється безумовним. Наприклад, якщо умовний рефлекс слиновиділення вироблений на звук метроному з частотою 60 ударів за хвилину, а вмикають метроном з частотою 90 ударів за хвилину, то спочатку слиновиділення настає і на цю частоту звучання метроному. Лише у подальшому незалежно в якій послідовності буде звучати метроном слиновиділення буде виникати лише на частоту 60 ударів за хвилину, оскільки лише ця частота підкріплюється наданням їжі. Тобто в нервових центрах кори мозку на основі аналітико–синтетичної діяльності виникає диференціація умовних подразників. І чим менша різниця у частоті звучання метроному, порівняно з частотою, що підкріплюється їжею, тим складніше проходить диференціація. У лабораторії І.П. Павлова було встановлено, що собаки здатні відрізняти 100 ударів за хвилину від 96 ударів метроному, віддиференціювати тони, які відрізняються один від іншого на 1/8 і т. д.

Умовне гальмо розвивається у тих випадках, коли до умовного подразника, на який вироблений позитивний умовний рефлекс, приєднується додатковий умовний подразник. Наприклад, якщо вироблений позитивний умовний рефлекс слиновиділення на звук метроному, і потім до звуку метроному додати дзвоник, то настає гальмування рефлексу слиновиділення. Таким чином додатковий агент - дзвоник став умовним гальмом. Умовне гальмо має велике пристосувальне значення у поведінці тварин. Так, здалеку помітивши повзучу гусінь, курча кидається до неї, але підбігши й побачивши довгі волоски – прикмета неїстівності, відходить вбік. Вигляд волосся - це додатковий агент, який відміняє харчове значення умовного подразника - вигляду гусені.

Запізнювання спостерігається у тих випадках, коли підкріплення умовного подразника безумовним здійснюється не одразу після дії умовного сигналу, а через деякий час, то і умовно – рефлекторне слиновиділення також буде запізнюватись. Цей вид гальмування умовного рефлексу заснований на механізмі внутрішнього гальмування. Внаслідок того, що дія умовного подразника не підкріплюється безумовним, він в перші хвилини набуває гальмівне, а через деякий час - позитивне сигнальне значення.

Сполучення двох форм проявлення єдиного нервового процесу – збудження та гальмування, їх взаємодія дає можливість організму орієнтуватися в різних складних ситуаціях. Гальмування забезпечує оптимальну відповідність реакцій організму до зовнішніх умов і більш досконале його пристосування до середовища.