4.2.2. Методики утворення умовних рефлексів
У лабораторії І.П. Павлова розроблені наступні методики відпрацювання умовних рефлексів: слиновидільна, рухово–захисна і рухово–харчова.
1. Суть слиновидільної методики полягає у тому, що у тварин попередньо хірургічним методом виводиться фістула протоку слинної залози, а потім вивчається слиновиділення при дії різних умовних та безумовних подразників. Так, вивчено характер слиновиділення у собаки при дії світлових та звукових подразників, які підкріплювались у процесі відпрацювання умовних рефлексів безумовними подразниками (м’ясом, хлібом і т.д.). Дана методика не може бути використана у широких масштабах для вивчення функцій кори мозку у сільськогосподарських тварин, оскільки потребує хірургічного втручання. Тому слиновидільна методика використовується насамперед на собаках в умовах експерименту (рис. 9).
Рис. 9. Схема постановки дослідів з вивчення умовних рефлексів:
1 – дзвоник; 2 – станок для фіксування тварини; 3 – годівниця;
4 – стіна; 5 – лампочка; 6 – слиновивід; 7 – система керування
2. Для вивчення вищої нервової діяльності сільськогосподарських тварин використовують рухово-захисну методику. Суть даної методики зводиться до того, що виробляють захисну реакцію на дію умовного подразника (світло, звук), який підкріплюється електричним подразником. З цією метою на путовий суглоб передньої кінцівки накладають електроди і наносять подразнення електричним струмом. Кожне больове подразнення супроводжується захисною реакцією у формі згинання кінцівки. В якості умовних подразників можна використовувати різні звукові, зорові, шкіряні подразники.
3. Для вивчення функцій кори мозку найрізноманітніших тварин можна використовувати рухово-харчову методику. Суть цієї методики зводиться до того, що при дії умовного подразника тварина рухається у пошуках харчового подразника. Тварина знаходиться у приміщенні, де вона може вільно рухатися. Безумовним подразником служить порція корму, яку кладуть у годівницю. Багаторазове сполучення того чи іншого умовного подразника з безумовним призводить до того, що тільки на звук або світло тварина йде до годівниці.
4.2.3. Механізм утворення умовних рефлексів
Рефлекси мають назву умовні тому, що виникають (і в природі, і в лабораторії) лише при певних умовах. Основними із них є:
1. Неодноразове сполучення дії умовного подразника з дією підкріплюючого безумовного подразника.
2. Дія умовного подразника повинна бути випереджаючою у часі. Тобто спочатку звучить дзвоник, а потім дається їжа. Причому протягом певного відрізку часу обидва подразники повинні діяти разом.
3. Відсутність сторонніх подразників. Тварина повинна знаходитися в ізольованій камері та реагувати лише на дію умовного і безумовного подразників.
4. Бадьорий стан організму тварини з високою збудливістю харчового центру безумовного подразнення. З цією метою тварину витримують на голодній дієті, а їжа повинна бути смачною. При цьому умовний подразник повинен бути оптимальної сили, а безумовний смачним, здатним викликати слиновиділення. Тварину, яку планують використовувати у досліді повинна бути молодою, здоровою, спокійною, вигуляною.
Так, при відпрацюванні слиновидільного рефлексу в ізольованій камері, де знаходиться піддослідна тварина запалюється лампочка і через 5-10 секунд подається їжа, тобто безумовний подразник. Причому протягом певного періоду збігається у часі дія обох подразників. Таке сполучення умовного сигналу та безумовного подразника повторюють декілька разів (за 1 дослід 8-10 сполучень). Через декілька сеансів вмикання лампочки буде викликати виділення слини без харчового підкріплення, що свідчить про відпрацювання слиновидільного умовного рефлексу.
Механізм утворення умовного рефлексу полягає у замиканні тимчасового нервового зв'язку у корі великих півкуль, між двома збудженими нервовими центрами: центром умовного та безумовного подразників.
При дії умовного подразника (світла) збуджуються рецептори сітківки ока і нервові імпульси по аферентним шляхам досягають зорового центру кори мозку. Майже одночасно із зоровим центром у корі мозку збуджується і харчовий центр кори під дією безумовного подразника - їжі, діючого на рецептори ротової порожнини. З харчового центру кори мозку нервові імпульси надходять у центр слиновиділення довгастого мозку і потім до слинних залоз, які виділяють слину. Таким чином, при відпрацюванні умовного слиновидільного рефлексу у корі мозку одночасно виникають два вогнища збудження: зорового та харчового центрів. При цьому центр безумовного подразника, тобто харчовий центр, збуджується у більшій мірі, ніж центр умовного подразника. Харчовому центру у корі мозку притаманна підвищена збудливість, сумація і по принципу домінанти притягування до себе збудження із центру умовного подразника. Таким чином, між центрами безумовного та умовного подразників утворюється тимчасовий зв'язок, який у подальшому забезпечує передачу нервових імпульсів між центрами умовного та безумовного подразників. Рефлекторна дуга умовно-рефлекторного слиновиділення буде складатися із наступних ланцюгів: рецептори сітківки, аферентні нервові волокна (зоровий нерв), зоровий центр кори мозку, тимчасовий зв'язок між зоровим та харчовим центрами у корі мозку, слиновидільний центр довгастого мозку, еферентні нервові волокна (блукаючий нерв) та слинні залози. Слід відмітити, що рефлекторні дуги умовного та безумовного рефлексів слиновиділення мають різні рецепторні початки, а закінчуються загальним центробіжним шляхом. Так, рефлекторна дуга безумовного рефлексу слиновиділення починається з рецепторів ротової порожнини, а умовного рефлексу слиновиділення, на увімкнення лампочки починається з рецепторів сітківки очей. У першому випадку збудження досягає харчового центру кори по аферентним нервовим волокнам через центр слиновиділення довгастого мозку. А під дією світла збудження досягає харчового центру кори через рецептори сітківки очей, зоровий центр кори і тимчасовий зв'язок між зоровим та харчовим центрами у корі мозку. Загальний центробіжний шлях слиновидільного рефлексу включає: харчовий центр кори мозку, слиновидільний центр довгастого мозку, еферентні нервові волокна та слинні залози.
Є й інші теорії утворення тимчасових зв'язків у корі мозку при відпрацюванні умовних рефлексів. П.К Анохін вважає, що при сполученні умовного та безумовного подразників трапляються деякі зміни у розташуванні азотистих основ молекул рибонуклеїнової кислоти і в наслідок зміни коду РНК в аксоплазмі утворюються нові своєрідні білкові молекули, особливо чутливі до певних нервових імпульсів. Ці молекули є "зберігачами" зв'язку, що утворився між центрами умовного та безумовного подразників.
В утворенні стійкого стану постійної провідності у тимчасових зв'язках, що утворилися, велике значення має циркуляція імпульсів по кільцевих системах кори. Наприклад, перехідні клітини п'ятого слою від свого низхідного аксону віддають бокові гілочки, які підіймаються у верхні шари кори і закінчуються у вставних нейронах другого та третього шарів. По цих шляхах імпульси від пірамідної клітини можуть частково повертатися до вставних нейронів і через них повторно збуджувати пірамідну клітину. Можливо, вихід імпульсів у ці бокові замкнуті кола відбувається при достатній інтенсивності збудження, або при підвищеній збудливості нервових елементів даного шляху. Це трапляється при сполученні умовного подразника з безумовним, коли зливаються два потоки імпульсів. Встановлена безперервна циркуляція імпульсів збудження по такій замкнутій кільцевій системі буде, у свою чергу, підтримувати стан підвищеної збудливості і тих нейронів, у синапсах яких замикається тимчасовий зв'язок.
Концепція П.К. Анохіна (1964) про формування реакцій поведінки
Поведінка тварин є завжди цілеспрямованою, тобто запрограмованою на отримання тих чи інших корисних для організму результатів.
Згідно з концепцією П.К. Анохіна будь-яка реакція поведінки починається з формування аферентного синтезу (рис. 10). Для його формування необхідні:
умовний подразник, що має сигнальне значення, оптимальної середньої сили;
обстановочна аферентація – надходження імпульсів у кору великих півкуль мозку від відповідних рецепторів, що сприймають обстановку, в якій діє умовний подразник. Якщо обстановка являє небезпеку для тварини подразник не буде мати сигнального значення;
вихідна біологічна мотивація – при утворенні, наприклад, харчових умовних рефлексів необхідний збуджений стан харчового центру;
короткочасна пам’ять на умовний подразник.
Аферентний синтез здійснюється у всіх центрах кори мозку, куди надходять аферентні імпульси. На базі аферентного синтезу приймається рішення. У тварини це несвідомий акт. При цьому обмежується свобода дій. Від структур аферентного синтезу потік нервових імпульсів йде, наприклад, при утворенні умовних рухових рефлексів до відповідних моторних центрів і в них відбувається перерозподіл тонуса м’язів, підготовка до рухового акту. Потім готується програма дій. Її формування відбувається у двох напрямках: еферентної програми системи команд на ефектори – робочі органи і акцептора результатів дії – уявного результату майбутньої дії, ефекта, який необхідно отримати, тобто моделі очікуваного результату.
Реалізація еферентної програми призводить до визначеної дії. Після здійснення дії отримуються результати. Вони мають параметри, по яких їх можна оцінити. Зворотна аферентація інформує організм про ці параметри, тобто про отриманий ефект.
Найважливіше значення має наступне порівняння інформації, яка отримана завдяки зворотній аферентації з акцептором результатів дії. Він дозволяє організму оцінити чи був досягнутий очікуваний ефект. Якщо ефекту не досягнуто, якщо є невідповідність між зворотною аферентацією і акцептором результатів дії, то будується нова еферентна програма. Так, продовжується до тієї пори, поки мета, яка поставлена аферентним синтезом, не буде досягнута.
Рис. 10. Схема цілеспрямованого акту поведінки (по П.К. Анохіну 1968 р.)