Эффект Пастера
Снижение скорости потребления глюкозы и прекращение накопления лактата в присутствии кислорода носит название эффекта Пастера. Впервые это явление наблюдал Л. Пастер во время своих широко известных исследований роли брожения в производстве вина. В дальнейшем было показано, что эффект Пастера наблюдается также в животных и растительных тканях, где кислород тормозит анаэробный гликолиз. Значение эффекта Пастера, т.е. перехода в присутствии кислорода от анаэробного гликолиза или брожения к дыханию, состоит в переключении клетки на наиболее эффективный и экономичный путь получения энергии. В результате скорость потребления субстрата, например глюкозы, в присутствии кислорода снижается. Молекулярный механизм эффекта Пастера заключается в конкуренции между системами дыхания и гликолиза (брожения) за АДФ, используемый для образования АТФ. Иными словами, уменьшение в присутствии кислорода количества Рi и АДФ и соответствующее увеличение количества АТФ ведут к подавлению анаэробного гликолиза.
58. Гексозомонофосфатный путь превращения глюкозы в тканях и его биологическая роль. Химизм реакций окислительной стадии.
Гексозомонофосфатный путь (пентозный цикл) протекает в цитоплазме клетки и представлен 2 ветвями: окислительной и неокислительной. Особенно активно этот путь протекает в тех органах и тканях, в которых активно синтезируются жиры (печень, почки, жировая и эмбриональная ткань, молочные железы). Биологическая роль этого пути окисления глюкозы связывается прежде всего с производством двух веществ:
1.НАДФ*Н2, который в отличие от НАДН2 не используется в дыхательной цепи митохондрий, а поступает клетке для реакций синтеза и восстановления веществ.
2.РИБОЗО-5-ФОСФАТА и др. пентоз, которые используются в клетке для синтеза важнейших биологических молекул: ДНК, РНК, НТФ (АТФ, ГТФ, ЦТФ, ТТФ), Н5КОА, НАД, ФАД.
С
ледовательно,
основная
биологическая роль - анаболическая.
Неокислительная стадия пентозного пути
окисления глюкозы даёт субстраты,
которые в анаэробных условиях поддерживают
гликолиз (ФРУКТОЗО-6-ФОСФАТ,
ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТ). Т.о. поддерживается
биоэнергетика клетки в гипоксических
ситуациях. Окислительная
стадия представляет 5 реакций и
предусматривает образование пентоз:
П
ри
определенных условиях на этом
заканчивается окислительная стадия.
Между пентозами устанавливается
подвижное равновесие.
Неокислительная стадия ГЕКСОЗОМОНОФОСФАТНОГО пути представлена двумя ТРАНСКЕТОЛАЗНЫМИ реакциями и одной ТРАНСАЛЬДОЛАЗНОЙ. Особенно активно эти реакции протекают в анаэробных условиях. В результате этих реакций образуются субстраты для ГЛИКОЛИЗА, а также вещества характерные для ПЕНТОЗНОГО пути.
1. Транскетолазные реакции:
2. Трансальдолазная реакция:
А) СЕДОГЕПТУЛОЗО-7-Ф + ГЛИЦЕРАЛЬД-3-Ф = ФРУКТОЗО-6-Ф + ЭРИТРОЗО-4-Ф.
Было установлено, что за счёт ГЕКСОЗОМОНОФОСФАТНОГО пути клетки на 100% обеспечиваются ПЕНТОЗАМИ, на 50% - молекулами НАДФ*Н2. Баланс окислительной и неокислительной стадий ПЕНТОЗНОГО пути превращения ПЕНТОЗЫ можно записать в виде суммарного уравнение:
