6. Кровообращение

Кровообращение представляет собой физиологические процессы, обеспечивающие непрерывное движение крови в орга­низме благодаря деятельности сердца и сосудов. Посредством крово­обращения достигается интеграция различных функций организма и его участие в реакциях на изменение окружающей среды.

1. Сердце и его физиологические свойства

Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа сердца. Оно представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них состоит из предсердия и желудочков, отделенных фиброзными перегородками. Одно­сторонний ток крови из предсердий в желудочки и оттуда в аорту и легочные артерии обеспечивается соответствующими клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе их стороны.

Толщина стенок различных отделов сердца неодинакова и определяется их функциональной ролью. У левого желудочка она составляет 10-15 мм, у правого — 5-8 мм и у предсердий — 2-3 мм. Масса сердца равна 250-300 г, а объем желудочков—250-300 мл. Сер­дце снабжается кровью через коронарные (венечные) ар­терии, начинающиеся у места выхода аорты. Кровь через них поступает только во время расслабления миокарда, количество кото­рой в покое составляет 200-300 мл • мин^-1, а при напряженной физи­ческой работе может достигать 1000 мл • мин^-1.

А'основным свойствам сердечной мышцы относятся автомашин, возбудимость, проводимость и сократимость.

Автоматией сердца называется его способность к ритми­ческому сокращению без внешних раздражений под влиянием импуль­сов, возникающих в самом органе. Возбуждение в сердце возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где нахо­дится так называемый синоатриальный узел (узел Кис- Фляка),являющийся главным водителем ритма серд­ца. Далее возбуждение по предсердиям распространяется до атрио­вентрикулярного узла (узелАшоф-Тавара),расположенного в межпредсердной перегородке правого предсердия, затем по пуч­ку Гисса, его ножкам и волокнам Пуркинье оно проводится к мускулатуре желудочков.

Автоматия обусловлена изменением мембранных потен­циалов в водителе ритма, что связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия по обе стороны деполяризованных клеточных мембран. На характер проявления автоматии влияет содержание со­лей кальция в миокраде, pH внутренней среды и ее температура, не­которые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин).

Возбудимость сердца проявляется в возникновении возбуждения при действии на него электрических, химических, тер­мических и других раздражителей. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала в пер­воначально возбужденном участке, при этом сила раздражителя долж­на быть не менее пороговой. Сердце реагирует на раздражитель по закону «Все или ничего», т. е. или не отвечает на раздражение, или отвечает сокращением максимальной силы. Однако этот закон прояв­ляется не всегда. Степень сокращения сердечной мышцы зависит не только от силы раздражителя, но и от величины ее предварительного растяжения, а также от температуры и состава питающей ее крови.

Возбудимость миокарда непостоянна. В начальном периоде воз­буждения сердечная мышца невосприимчива (рефрактер­на) к повторным раздражениям, что составляет фазу абсолют­ной рефрактерности, равную по времени систоле сердца (0.2- 0.3 с). Вследствие достаточнодлительного периода абсолютной реф-

рактерности сердечная мышца не может сокращаться по типу те­тануса, что имеет исключительно важное значение для координации работы предсердий и желудочков.

С началом расслабления возбудимость сердца начинает восста­навливаться и наступает фаза относительной рефрак- терн о сти. Поступление вэтотмоментдополнительного импульса способно вызвать внеочередное сокращение сердца — экстрасис­тол у. При этом период, следующий за экстрасистолой, длится боль­ше времени, чем обычно, и называется компенсаторной пау­зой. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости. По времени он совпадает с диастоличес­ким расслаблением и характеризуется тем, что импульсы даже не­большой силы могут вызвать сокращение сердца.

Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду (рис. 18). Проведение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем. Потенциал действия, возникающий в одной мышечной клет­ке, является раздражителем для других. П роводимость в разных уча­стках сердца неодинакова и зависит от структурных особенностей миокарда и проводящей системы, толщины миокарда, а также оттем- пературы, уровня гликогена, кислорода и микроэлементов в сердеч­ной мышце.

Синоатриальный узел

Сократимость сердечной мышцы обусловливает увеличение напряжения или укорочение ее мышечных волокон при воз­буждении. Возбуждение и сокращение являются функциями разных структурных элементов мышечного волокна. Возбуждение — это функция поверхностной клеточной мембраны, а сокращение — функ-

Атриовентрику­лярный узел

Пучок Гисса

Правая ножка Левая ножка

Передняя ветвь

Задняя ветвь

Волокна Пуркинье

Рис. 18. Схема расположения водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы на фронтальном разрезе сердца

циямиофибрилл. Связь между возбуждением и сокращением, сопря­жение ихдеятельности достигается при участии особого образования внутримышечного волокна — саркоплазматического ре- тикулума.

Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мы­шечных волокон, т. е. степени их растяжения при изменении вели­чины потока венозной крови. Иными словами, чем больше сердце растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во вре­мя систолы. Эта особенность сердечной мышцы, установленная О. Франком и Е. Старлингом, получила название законк сер­дца Франка - Старлинга.

Поставщиками энергии для сокращения сердца служат АТФ и КрФ, восстановление которых осуществляется окислительным и гликолитическим фосфорилированием. При этом предпочтитель­ными являются аэробные реакции.

В процессе возбуждения и сокращения миокарда в нем возникают биотокии сердце становится электрогенератором. Ткани тела, обладая высокой электропроводностью, позволяют регистрировать усиленные электрические потенциалы с различных участков его по­верхности. Запись биотоков сердца называется электрокардио- графией,аеекривые— электрокардиограммой (ЭКГ), которая впервые была записана в 1902 г В. Эйнтховеном.

Для регистрации ЭКГ у человека применяют 3 стандартных (двухполюсных) отведения, при этом электроды накладывают на поверхность конечностей: I — правая рука-левая рука, II — правая рука-левая нога, III—левая рука-левая нога. Поми­мо стандартных применяют однополюсные грудные от­ведения (V,—V₆)h усиленные отведения от конеч­ностей (aVL, aVRnaVF).

При анализе ЭКГ определяют величину зубцов в милливольтах и длину интересов между ними в долях секунды. В каждом сердечном цикле различают зубцы Р, Q, R, S,T (рис. 19). Зубец Р отражает воз­буждение предсердий, интервал P-Q — время проведения возбужде­ния от предсердия к желудочкам (0.12-0.20 с). Комплекс зубцов QRS (0.06-0.09 с) характеризует возбуждение желудочков, а интервал S-T и зубец Т—процессы восстановления в желудочках, т. е. их реполя­ризацию. ИнтервалQ-T(0.36-0.40с),называемый электричес­кой систолой, отражает распространение электрических процес­сов в миокраде, т. е. его возбуждение. Время возбуждения миокарда зависит от продолжительности сердечного цикла, которую удобнее всего определять по интервалу R-R

По показателям ЭКГ можно судить об автоматии, возбудимости, сократимости и проводимости сердечной мышцы. Особенности ав­томатии сердца проявляются в изменениях частоты и ритма зубцов

Рис. 19. Схема электрокардиограммы здорового человека 1 — интервал PQ;

4

2 — интервал QRS;

3. — интервал ST;

4. — интервал QT (электрическая систола сердца)

ЭКГ, характер возбудимости и сократимости — в динамике ритма и высоте зубцов, а особенности проводимости—в продолжительности интервалов.

Ритм работы сердца зависит от возраста, пола, массы тела, трени­рованности. Умолодых здоровых людей частота сердечных сокраще­ний (ЧСС) составляет 60-80ударовв 1 минуту. ЧСС менее 60 ударов в 1 мин.называется брадикардией, аболее90— тахикар­дией. У здоровых людей может наблюдаться синусовая арит­мия, при которой разница в продолжительности сердечных циклов в покое составляет 0.2-0.3 с и более. Иногда аритмия связана с фаза­ми дыхания (дыхательная аритмия), она обусловлена преобладающими влияниями блуждающего или симпатического не­рвов. В этих случаях сердцебиения учащаются при вдохе и урежают- ся при выдохе.

Безостановочное движение крови по сосудам обусловлено ритми­ческими сокращениями сердца, которые чередуются с его расслабле­нием. Сокращение сердечной мышцы называется систолой, а ее расслабление — диастолой. Период, включающий систолу и диастолу, составляет сердечный цикл. Он состоит из трех фаз; систолы предсердий, систолы желудочков и общей диастолы сер­дца. Длительность сердечного цикла зависит от ЧСС. П ри сердечном ритме 75 ударов в 1 мин. она составляет0.8 с, при этом систола пред­сердия равна 0.1 с, систола желудочков — 0.33 с и общая диастола сердца —0.37 с.

Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца чело­века изгоняют соответственно в аорту и легочные артерии примерно 60-80 мл крови; этот объем называется систолическим или ударным объемом крови (УОК). Умножив УОК на ЧСС, можно вычислить минутный объем крови (МОК), который составляете среднем 4.5-5 л. Важным показателем является с е р -

дечный индекс — отношение МО К к площади поверхности тела; эта величина у взрослых людей в среднем равна 2.5-3.5 л • мин¹- м ~². При мышечной деятельности систолический объем может возрастать до 100-150 мл и более, а МОК—до 30-35 литров.