6. Произвольные движения

Двигательная деятельность человека является основной формой его поведения во внешней среде. При этом следует указать, что не только физическая работа, но и разнообразные виды умственного труда в конечном итоге проявляются двигательной активностью. И. М. Сеченов (1863) по этому поводу писал, что «... все бесконеч­ное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сво­дится окончательно к одному лишь явлению — мышечному движе­нию».

1. Основные принципы организации движений

Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями является многоэтажной и многоуровневой.

1. Общая схема управления движениями

Решающим фактором поведения является полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаимо­связанных нейронов — функциональная система (П. К. Анохин, 1975). Деятельность ее включает следующие процес­сы: 1) обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутрен­ней среды организма — так называемый афферентный синтез;

2. принятие решения о цели и задачахдействия; 3) создание представ­ления об ожидаемом результате и формирование конкретной про­граммы движений; 4) анализ полученного результата и внесение в программу поправок — сенсорных коррекций.

В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутрен­ние процессы—побуждение к действию (мотивация) иегозамысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации. У человека на их основе создается опреде­ленный п л а н и конкретная программа движения. Эти процессы отражаются в изменениях электрической активности моз­га — «волна ожидания», изменения огибающей амплитуды ЭЭГ, уси­ление взаимосвязанности корковых нейронов, местные потенциалы готовности и др. феномены, связанные с повышением возбудимости корковых нейронов и созданием рабочей системы мозга. Выражен­ность этих феноменов отражает степень заинтересованности чело­века в реакции, скорость и силу ответных сокращений мышц. На уровне спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением возбудимости спинальных мотонейронов, в мышцах — повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц. Сенсорная информация о результате выполнения движения, получаемая по Kai ш- лам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения временных, пространственных и силовых характеристикдвигатель- ных актов, внесения поправок в команды — так называемых сенсор­ных коррекций (Н. А. Бернштейн, 1966; К. Прибрам, 1975).

2. Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями

В двигательной деятельности человека различают произволь­ные движения —сознательно управляемые целенаправленные действияи непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реак­ции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе уп­равления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование и 2) программное управление по механизму центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регу- лирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервн ым центрам получать ин­формацию о состоянии мышц и результатах их действий по различ­ным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, независимый от аффе­рентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информа­цию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся програм­ма должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится потак называемой открытой петле, а активность во многих произ­вольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистри­руется обратная афферентная импульсация. Например, при выпол­нении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем проис­ходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредитель­ный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформиро­ванному в мозге (главным образом—в ассоциативной передне-лоб­ной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принима­ют участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). И нформация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Механизм кольцевого регулирования является более древним фило­генетически и возникает раньше в процессе индивидуального разви­тия. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зри­тельные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-мо­торный контроль, а с 5-6 лет происходит переход к текущему контро­лю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему воз­расту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произ- вольныхдвижений обеспечивается достаточным развитием процес­сов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механиз­ма управления произвольными движениями, дальнейшее совершен­ствование которых продолжается вплоть до 17-19 лет.

Среди многоэтажных систем нервных центров обобщенно можно вьщелть три основных функциональных блока (Лурш А. Р., 1973):

1. блок регуляции тонуса, уровня бодрствования;

2. блок приема, переработки и хранения инфор­мации;

3. блок программирования, регуляциии контро­ля двигательной деятельности.

К первому функциональному блоку относятся неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикуляр­ная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное со­стояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций.

Второй функциональный блок расположен в задниц отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылоч­ные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) об­ласти коры и соответствующие подкорковые структуры. Первич­ные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные поля — процессы восприятия, опознания информации. Высший отдел этого блока — третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и правой половины тела. Они формируют представления о «схеме тела» и «схеме пространства», обеспечивая пространственную ори­ентацию движений.

Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (мотор­ные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделомявляются ассоциативные передне-лобные (или префронтальные) области (пе­редние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций вы­полняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, форми­руя намерения и планы, программы произвольных движений и конт­роль за их выполнением.