4. Высшая нервная деятельность

Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведен- ческойдеятельности целостного организма, И. П. Павлов пришел к мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, атребуется вы­работка новых рефлексов, адекватных новым условиям существова­ния. Впервые об условных рефлексах он заговорил в известной Мад­ридской речи в 1903г.

1. Условия образования и разновидности условных рефлексов

Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безус­ловных (табл. 1).

Таблица I Различия условных и безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы

Врожденные реакции Постоянно существующие реакции

Видовые рефлексы

Имеются готовые рефлекторные

дуги

Осуществляются всеми отделами ЦНС

Условные рефлексы

Приобретенные реакции Временно существующие реакции

Индивидуальные рефлексы Образуются новые рефлекторные дуги

Осуществляются ведущими отделами ЦНС

ровании новой рефлекторной дуги, в которой к эфферентной части бе- зусловного рефлекса присоединялась новое афферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И. П. Павлов назвал рременной связью, так как в случае прекращения подачи пищи после светового сигнала слюнной услов­ный рефлекс исчезал. В ходе выработки условного рефлекса наблю­дались определенные фазы этого процесса:

1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда услов­ная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий;

2. концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сиг­нал), что появлял осьза счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы и ^стабилизации (упро­чения условного рефлекса).

В дальнейших исследованиях условные рефлексы были выра­ботаны в разнообразных экспериментальных условиях (в том числе в условиях свободного поведения) у различных животных, птиц, рыб, черепах, даже у амеб. Изучение биопотенциалов коры больших полушарий показало, что условием образования вре­менной связи между изучаемыми корковыми центрами являет­ся пространственная синхронизация их электрической актив­ности.

Различают несколько разновидностей условных рефлексов: 1) на­туральные —на сигналы, характеризующие безусловные раздражи­тели (напр., запах мяса для слюнного рефлекса) и искусственные— на посторонние сигналы (например, запах мяты); 2) наличные и следо­вые на условный сигнал, непосредственно предшествующий безус­ловному подкреплению, и на его следовое влияние; 3)положитель­ные (с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением); 4) условные рефлексы на время —> при ритмичес­кой подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала; 5) ус­ловные рефлексы первого порядка — на один предшествующий ус­ловный раздражитель — и более высоких порядков, когда безуслов­ному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) — условный рефлекс второго порядка, трех сигналов (свет+звук + касалка)—условный рефлекс третьего порядка и т. д. У собак вырабатываются, в основном, рефлек­сы третьего порядка, у обезьян — четвертого, у грудного ребенка — 5-6 порядка, у взрослого человека — двадцатого и более порядков. Освоение речи человеком представляет собой формирование ог­ромной цепи условно-безусловных рефлексов, не требующих спе­циального подкрепления.

При формировании новых двигательных навыков возникают особые рефлексы, которые в отличие от сенсорных рефлексов или реф­лексов Ipoda (в которых новой частью рефлекторной дуги была аф­ферентная часть) имеют новую часть рефлекторной дуги в эфферен­тном отделе (новые исполнительные аппараты — мышцы). Это так называемые инструментальные или оперантныерефлексы — рефлек­сы II рода (Ко] юрский Ю. М., 1970).