Лекция 48. Тема. Общие данные об анализаторах. Зрительный анализатор. Физиология зрения.

Органы чувств — это анатомические образования, кото­рые воспринимают внешние раздражения (звук, свет, запах, вкус и др.), трансформируют их в нервный импульс и пе­редают его в головной мозг.

Живой организм постоянно получает информацию об изменениях, которые происходят за его пределами и внутри организма, а также из всех частей тела. Раздражения из внеш­ней и внутренней среды воспринимаются специализирован­ными элементами, которые определяют специфику того или иного органа чувств и называются рецепторами.

Органы чувств служат живому организму для взаимосвя­зи и приспособления к постоянно изменяющимся услови­ям окружающей среды и ее познания.

Согласно учению И. П. Павлова, каждый анализатор является сложным комплексным механизмом, который не только воспринимает сигналы из внешней среды, но и пре­образует их энергию в нервный импульс, проводит высший анализ и синтез.

Каждый анализатор представляет собой сложную систе­му, которая включает следующие звенья: 1) периферический прибор, который воспринимает внешнее воздействие (свет, запах, вкус, звук, прикосновение) и преобразует его в не­рвный импульс; 2) проводящие пути, по которым нервный импульс поступает в соответствующий корковый нервный центр; 3) нервный центр в коре большого мозга (корковый конец анализатора). Все анализаторы делятся на два типа. Анализаторы, осуществляющие анализ и синтез окружаю­щей среды, называются внешними или экстерорецептивны-ми. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный и др. Анализаторы, осуществляющие анализ явлений, которые происходят внутри организма, называют­ся внутренними или интерорецептивными. Они дают инфор­мацию о состоянии сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, органов дыхания и др. Одним из главных внут­ренних анализаторов является двигательный анализатор, который дает информацию в мозг о состоянии мышечно-суставного аппарата. Его рецепторы имеют сложное строе­ние и расположены в мышцах, сухожилиях и суставах.

Известно, что некоторые анализаторы занимают проме­жуточное положение, например вестибулярный анализатор. Он находится внутри организма (внутреннее ухо), но воз­буждается внешними факторами (ускорение и замедление вращательных и прямолинейных движений).

Периферическая часть анализатора превращает опреде­ленные виды энергии в нервное возбуждение, при этом для каждого из них существует собственная специализация (хо­лод, тепло, запах, звук и т. д.).

Таким образом, при помощи органов чувств человек по­лучает всю информацию об окружающей среде, изучает ее и дает соответствующий ответ на реальные воздействия.

Орган зрения — один из главных органов чувств, он иг­рает значительную роль в процессе восприятия окружаю­щей среды. В

многообразной деятельности человека, в исполнении многих самых тонких работ органу зрения при­надлежит первостепенное значение. Достигнув совершен­ства у человека, орган зрения улавливает световой поток, направляет его на специальные светочувствительные клет­ки, воспринимает черно-белое и цветное изображение, ви­дит предмет в объеме и на различном расстоянии.

Орган зрения расположен в глазнице и состоит из глаза и вспомогательного аппарата.

Глаз (oculus) состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. Глазное яблоко имеет округлую форму, передний и задний полюсы. Первый соответствует наиболее выступающей части наружной фиброзной оболоч­ки (роговицы), а второй — наиболее выступающей части, которая находится латеральнее выхода зрительного нерва из глазного яблока. Линия, соединяющая эти точки, называ­ется наружной осью глазного яблока, а линия, соединяю­щая точку на внутренней поверхности роговицы с точкой на сетчатке, получила название внутренней оси глазного яблока. Изменения соотношений этих линий вызывают нарушения фокусировки изображения предметов на сетчатке, появление близорукости (миопия) или дальнозоркости (гиперметропия). Глазное яблоко состоит из фиброзной и сосудистой оболочек, сетчатки и ядра глаза (водянистая влага передней и задней камер стекловидное тело).

Фиброзная оболочка — наружная плотная оболочка, которая выполняет защитную и светопроводящую функции. Передняя ее часть называется роговицей, задняя — склерой. Роговица — это прозрачная часть оболочки, которая не имеет сосудов, а по форме напоминает часовое стекло. Диаметр роговицы — 12 мм, толщина — около 1 мм.

Склера состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, толщиной около 1 мм. На границе с роговицей в тол­ще склеры находится узкий канал — венозный синус скле­ры. К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.

Сосудистая оболочка содержит большое количество кро­веносных сосудов и пигмента. Она состоит из трех частей: собственной сосудистой оболочки, ресничного тела и ра­дужки. Собственно сосудистая оболочка образует большую часть сосудистой оболочки и выстилает заднюю часть скле­ры, срастается рыхло с наружной оболочкой; между ними находится околососудистое пространство в виде узкой щели.

Ресничное тело напоминает среднеутолщенный отдел сосудистой оболочки, который лежит между собственной сосудистой оболочкой и радужкой. Основу ресничного тела составляет рыхлая соединительная ткань, богатая сосудами и гладкими мышечными клетками. Передний отдел имеет около 70 радиально расположенных ресничных отростков, которые составляют ресничный венец. К последнему при­крепляются радиально расположенные волокна реснично­го пояса, которые затем идут к передней и задней поверх­ности капсулы хрусталика. Задний отдел ресничного тела — ресничный кружок — напоминает утолщенные циркуляр­ные полоски, которые переходят в сосудистую оболочку. Ресничная мышца состоит из сложнопереплетенных пучков гладких мышечных клеток. При их сокращении

происхо­дят изменение кривизны хрусталика и приспособление к четкому видению предмета (аккомодация).

Радужка — самая передняя часть сосудистой оболочки, имеет форму диска с отверстием (зрачком) в центре. Она состоит из соединительной ткани с сосудами, пигментных клеток, которые определяют цвет глаз, и мышечных воло­кон, расположенных радиально и циркулярно.

В радужке различают переднюю поверхность, которая формирует заднюю стенку передней камеры глаза, и зрач­ковый край, который ограничивает отверстие зрачка. Зад­няя поверхность радужки составляет переднюю поверх­ность задней камеры глаза, ресничный край соединяется с ресничным телом и склерой при помощи гребенчатой связ­ки. Мышечные волокна радужки, сокращаясь или расслаб­ляясь, уменьшают или увеличивают диаметр зрачков.

Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного ябло­ка — сетчатка — плотно прилегает к сосудистой. Сетчат­ка имеет большую заднюю зрительную часть и меньшую переднюю «слепую» часть, которая объединяет ресничную и радужковую части сетчатки. Зрительная часть состоит из внутренней пигментной и внутренней нервной частей. Последняя имеет до 10 слоев нервных клеток. Во внутрен­нюю часть сетчатки входят клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствитель­ными элементами глазного яблока. Колбочки воспринима­ют световые лучи при ярком (дневном) свете и являются одновременно рецепторами цвета, а палочки функциониру­ют при сумеречном освещении и играют роль рецепторов сумеречного света. Остальные нервные клетки выполняют связующую роль; аксоны этих клеток, соединившись в пу­чок, образуют нерв, который выходит из сетчатки.

На заднем отделе сетчатки находится место выхода зри­тельного нерва — диск зрительного нерва, а латеральнее от него располагается желтоватое пятно. Здесь находится наи­большее количество колбочек; это место является местом наибольшего видения.

В ядро глаза входят передняя и задняя камеры, заполнен­ные водянистой влагой, хрусталик и стекловидное тело. Передняя камера глаза — это пространство между рогови­цей спереди и передней поверхностью радужки сзади. Ме­сто по окружности, где находится край роговицы и радуж­ки, ограничено гребенчатой связкой. Между пучками этой связки расположено пространство радужно-роговичного узла (фонтановы пространства). Через эти пространства водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), а затем поступает в пере­дние ресничные вены. Через отверстие зрачка передняя камера соединяется с задней камерой глазного яблока. Зад­няя камера в свою очередь соединяется с пространствами между волокнами хрусталика и ресничным телом. По пе­риферии хрусталика лежит пространство в виде пояска (пе­титов канал), заполненное водянистой влагой.

Хрусталик — это двояковыпуклая линза, которая распо­ложена сзади камер глаза и обладает светопреломляющей способностью. В нем различают переднюю и заднюю повер­хности и экватор. Вещество хрусталика бесцветное, про­зрачное, плотное, не имеет сосудов и нервов. Внутренняя его часть — ядро — намного плотнее периферической час­ти. Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластич­ной капсулой, к которой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении

ресничной мышцы из­меняются размеры хрусталика и его преломляющая способ­ность.

Стекловидное тело — это желеобразная прозрачная мас­са, которая не имеет сосудов и нервов и покрыта мембра­ной. Расположено оно в стекловидной камере глазного яб­лока, сзади хрусталика и плотно прилегает к сетчатке. Сбоку хрусталика в стекловидном теле находится углубле­ние, называемое стекловидной ямкой. Преломляющая спо­собность стекловидного тела близка к таковой водянистой влаги, которая заполняет камеры глаза. Кроме того, стек­ловидное тело выполняет опорную и защитную функции. Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным орга­нам глаза относятся мышцы глазного яблока (рис. 145), фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат, жировое тело, конъюнктива, влагалище глазного яблока.

Двигательный аппарат глаза представлен шестью мыш­цами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазно­го яблока (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза поворачиваются согласованно и на­правлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза относятся к поперечнополосатым мышцам и сокращаются произвольно.

Глазница, в которой находится глазное яблоко, состоит из надкостницы глазницы, которая в области зрительного канала и верхней глазничной щели срастается с твердой оболочкой головного мозга. Глазное яблоко покрыто обо­лочкой (или теноновой капсулой), которая рыхло соединя­ется со склерой и образует эписклеральное пространство. Между влагалищем и надкостницей глазницы находится жировое тело глазницы, которое выполняет роль эластич­ной подушки для глазного яблока.

Веки (верхнее и нижнее) представляют собой образова­ния, которые лежат впереди глазного яблока и прикрыва­ют его сверху и снизу, а при смыкании — полностью его закрывают. Веки имеют переднюю и заднюю поверхность и свободные края. Последние, соединившись спайками, образуют медиальный и латеральные углы глаза. В медиаль­ном углу находятся слезное озеро и слезное мясцо. На сво­бодном крае верхнего и нижнего век около медиального угла видно небольшое возвышение — слезный сосочек с отверстием на верхушке, которая является началом слезно­го канальца.

Пространство между краями век называется глазной ще­лью. Вдоль переднего края век расположены ресницы. Ос­нову века составляет хрящ, который сверху покрыт кожей, а с внутренней стороны — конъюнктивой века, которая за­тем переходит в конъюнктиву глазного яблока. Углубление, которое образуется при переходе конъюнктивы век на глаз­ное яблоко, называется конъюнктивальным мешком. Веки, кроме защитной функции, уменьшают или перекрывают доступ светового потока.

На границе лба и верхнего века находится бровь, пред­ставляющая собой валик, покрытый волосами и выполня­ющий защитную функцию.

Слезный аппарат состоит из слезной железы с выводны­ми протоками и слезоотводящих путей. Слезная железа находится в одноименной ямке в латеральном углу, у верх­ней стенки глазницы и покрыта тонкой соединительно­тканной капсулой. Выводные протоки (их около 15) слез­ной

железы открываются в конъюнктивальный мешок. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет ро­говицу. Движению слезы способствуют мигательные движе­ния век. Затем слеза по капиллярной щели около края век оттекает в слезное озеро. В этом месте берут начало слез­ные канальцы, которые открываются в слезный мешок. Последний находится в одноименной ямке в нижнемеди­альном углу глазницы. Книзу он переходит в довольно широкий носослезный канал, по которому слезная жидкость попадает в полость носа.

Проводящие пути зрительного анализатора. Свет, который попадает на сетчатку, проходит вначале че­рез прозрачный светопреломляющий аппарат глаза: рого­вицу, водянистую влагу передней и задней камер, хрусталик и стекловидное тело. Пучок света на своем пути регулиру­ется зрачком. Светопреломляющий аппарат направляет пучок света на более чувствительную часть сетчатки — ме­сто наилучшего видения — пятно с его центральной ямкой. Пройдя через все слои сетчатки, свет вызывает там слож­ные фотохимические преобразования зрительных пигмен­тов. В результате этого в светочувствительных клетках (па­лочках и колбочках) возникает нервный импульс, который затем передается следующим нейронам сетчатки — бипо­лярным клеткам (нейроцитам), а после них — нейроцитам ганглиозного слоя, ганглиозным нейроцитам. Отростки последних идут в сторону диска и формируют зрительный нерв. Пройдя в череп через канал зрительного нерва по нижней поверхности голов­ного мозга, зрительный нерв образует неполный зритель­ный перекрест. От зрительно­го перекреста начинается зрительный тракт, который состоит из нервных волокон ганглиозных клеток сетчатки глазного яблока. Затем во­локна по зрительному тракту идут к подкорковым зритель­ным центрам: латеральному коленчатому телу и верхним холмикам крыши среднего мозга. В латеральном колен­чатом теле волокна третьего нейрона (ганглиозных нейроцитов) зрительного пути за­канчиваются и вступают в контакт с клетками следую­щего нейрона. Аксоны этих нейроцитов проходят через внутреннюю капсулу и достигают клеток затылочной доли около шпорной борозды, где и заканчиваются (корковый конец зрительного анализато­ра). Часть аксонов ганглиозных клеток проходит через ко­ленчатое тело и в составе ручки поступает в верхний хол­мик. Далее из серого слоя верхнего холмика импульсы идут в ядро глазодвигательного нерва и в дополнительное ядро, откуда происходит иннервация глазодвигательных мышц, мышц, которые суживают зрачки, и ресничной мышцы. Эти волокна несут импульс в ответ на световое раздражение и зрачки суживаются (зрачковый рефлекс), также происходит поворот в необходимом направлении глазных яблок.

Механизм фоторецепции основан на поэтапном превра­щении зрительного пигмента родопсина под действием квантов света. Последние поглощаются группой атомов (хромофоры) специализированных молекул — хромолипо-протеинов. В качестве хромофора, который определяет сте­пень поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретиналь. Последние всегда находятся в форме 11-цис-ретиналя и в норме свя­зываются с бесцветным белком опсином, образуя при этом зрительный пигмент родопсин, который через ряд проме­жуточных стадий вновь подвергается расщеплению на ре­тиналь и опсин. При этом

молекула теряет цвет и этот про­цесс называют выцветанием. Схема превращения молекулы родопсина представляется следующим образом.

Процесс зрительного возбуждения возникает в период между образованием люми- и метародопсина II. После пре­кращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. Вначале полностью при участии фермента ретинальизомеразы трансретиналь превращается в 11-цис-ретиналь, а затем последний соединяется с опси­ном, вновь образуя родопсин. Этот процесс беспрерывный и лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте необходимо около 30 мин, чтобы все палочки адаптирова­лись и глаза приобрели максимальную чувствительность. Формирование изображения в глазу происходит при учас­тии оптических систем (роговицы и хрусталика), дающих перевернутое и уменьшенное изображение объекта на по­верхности сетчатки. Приспособление глаза к ясному виде­нию на расстоянии удаленных предметов называют аккомодацией. Механизм аккомодации глаза связан с сокра­щением ресничных мышц, которые изменяют кривизну хрусталика.

При рассмотрении предметов на близком расстоянии одновременно с аккомодацией действует и конвергенция, т. е. происходит сведение осей обоих глаз. Зрительные ли­нии сходятся тем больше, чем ближе находится рассматри­ваемый предмет.

Преломляющую силу оптической системы глаза выража­ют в диоптриях («Д» — дптр). За 1 Д принимается сила лин­зы, фокусное расстояние которой составляет 1 м. Прелом­ляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассмотрении далеких предметов и 70,5 дптр при рассмот­рении близких.

Существуют три главные аномалии преломления лучей в глазу (рефракции): близорукость, или миопия; дальнозоркость, или гиперметропия; старческая дальнозоркость, или пресбиопия. Основная причина всех дефектов глаза состоит в том, что не согласуются между собой преломляющая сила и длина глазного яблока, как в нормальном глазу. При близорукости (миопии) лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния, глазное яблоко при этом имеет большую длину, чем в норме. Для коррекции зрения используют вогнутые линзы с отрицательными диоптриями. При дальнозоркости (гиперметропии) глазное яблоко короткое, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Это может быть компенсировано путём использования силы выпуклых линз с положительными диоптриями.

Исправлять это нарушение рефракции можно с помощью двояковыпуклых линз. Зрение одним глазом дает нам пред­ставление о предмете лишь в одной плоскости. Только при зрении одновременно двумя глазами возможно восприятие глубины и правильное представление о взаимном располо­жении предметов. Способность к слиянию отдельных изображений, получаемых каждым глазом, в единое целое обес­печивает бинокулярное зрение.

Острота зрения характеризует пространственную разре­шающую способность глаза и определяется тем наимень­шим углом, при котором человек способен различать раз­дельно две точки. Чем меньше угол, тем лучше зрение. В норме этот угол равен 1 мин, или 1 единице.

Для определения остроты зрения используют специаль­ные таблицы, на которых изображены буквы или фигурки различного размера.

Поле зрения — это пространство, которое воспринимает­ся одним глазом при неподвижном его состоянии. Измене­ние поля зрения может быть ранним признаком некоторых заболеваний глаз и головного мозга.

Цветоощущение — способность глаза различать цвета. Благодаря этой зрительной функции человек способен вос­принимать около 180 цветовых оттенков. Цветовое зрение имеет большое практическое значение в ряде профессий, особенно в искусстве. Как и острота зрения, цветоощуще­ние является функцией колбочкового аппарата сетчатки. Нарушения цветового зрения могут быть врожденными и передаваться по наследству и приобретенными.

Нарушение цветового восприятия носит название дальто­низма и определяется с помощью псевдоизохроматических таблиц, в которых представлена совокупность цветных точек, образующих какой-либо знак. Человек с нормальным зрени­ем легко различает контуры знака, а дальтоник нет.