Основные положения стэ. Сегодня биологами накоплено достаточно материалов, которые можно систематизировать в виде основных положений стэ.

1. Главным движущим фактором эволюции признается естественный отбор как следствие конкурентных отношений, борьбы за существование, особенно острой внутри вида или попу-ляции.

2. Эволюция протекает постепенно, через отбор мелких случайных мутаций. При этом новые формы могут образовываться через крупные наследственные изменения – сальтации. Но жизне-способность любых новых форм определяется только естественным отбором.

3. Исходным материалом для эволюции являются мутации разных типов. Сами эволюционные изменения случайны и не направленны, хотя общий ход эволюции задается исходной структурой популяции и изменениями условий окружающей среды.

4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых таксонов, осуществляется через про-цессы микроэволюции и каких-либо особых механизмов возникновения новых форм жизни не имеет.

Элементарная структура эволюции должна быть способной изменяться с течением времени и реально существовать в природных условиях. Этим признакам удовлетворяет популяция.

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолиро-ванных от других подобных групп.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, – способ-ность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. Для этого у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения, затрагивающие биологически важные свойства особей. Часть таких изменений должна участвовать в образовании таксонов низшего ранга. Скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбина-циями элементарных единиц наследственной изменчивости.

В свою очередь, элементарным эволюционным явлением считаются наследственные измене-ния популяций, происходящие в результате спонтанных мутаций. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и продолжительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяций.

Требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные и геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом для эволюции, необходимы достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении биологически значимых мутантных признаков, а также генетические различия между природными таксонами.

Элементарные эволюционные факторы. Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы, воздействующие на количественные соотношения генов конкретной по-пуляции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям:

• быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для изменения генотипического состава популяции;

• делить исходную популяцию на две или несколько, создавая внутри популяционные барьеры;

• вызывать адаптивные изменения.

Первый фактор, удовлетворяющий перечисленным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но мутация сама по себе неспособна оказывать направляющего воздействия на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор – популяционные волны, или «волны жизни», – количественные коле-бания в численности популяций под воздействием различных причин, к которым относятся сезон-ная периодика, климатические, природно-катастрофические и другие причины.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в изменении частоты генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Этот процесс имеет место при резком снижении численности популяции. Американским генетиком С. Райтом он был назван дрейфом генов, а русским генетиком Н.П. Дубининым – генетико-автоматическим процессом. В этом про-цессе увеличивается число близкородственных скрещиваний, что приводит к уменьшению разно-образия генотипов, содержащихся в популяции. Это в свою очередь может привести к изменению направленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный фактор эволюции – это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции:

• территориально-механическую, или пространственно-географическую;

• биологическую, или репродуктивную.

Смысл изоляции первого типа ясен из названия. Биологическая изоляция имеет пять форм:

• этологическая изоляция – различия в поведении особей;

• экологическая изоляция – различия в предпочтении разных мест обитания;

• сезонная изоляция – различия в сроках размножения;

• морфологическая изоляция – различия в размерах, структуре тела и его органов;

• генетическая изоляция – различия наследственного аппарата, приводящие к несовмести-мости половых клеток.

Общим итогом изоляции является возникновение независимости генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор – естественный отбор. Его генетическая сущ-ность – дифференцированное неслучайное сохранение в популяции определенных генотипов и их избирательное участие в передаче генов следующим поколениям. Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак и не на отдельный ген. Он работает только на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы – организма, сформированного в результате взаимо-действия окружающей среды с генотипом, имеющим определенную норму реакции.