Билет 9.

Законы Менделя. Анализирующее скрещивание.

• Первый закон Менделя (Единообразие первого поколения): При скрещивании  гомозиготных  родительских форм в первом поколении потомства (F1) проявляются только доминантные признаки, поэтому все особи однотипны (единообразны) по фенотипу и генотипу.

• Второй закон Менделя (Закон расщепления): После скрещивания потомков F1 в поколении F2 наблюдается расщепление по фенотипу в отношении 3:1

• Третий закон Менделя: Гены наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. При дигибридном скрещивании у гибридов расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других признаков.

Анализирующее скрещивание

Разработанный Менделеем гибридологический метод изучения наследственности не позволяет установить, гомозиготен или гетерозиготен организм, имеющий доминантный фенотип по исследуемому гену. Для этого скрещивают особь с неизвестным генотипом и организм, гомозиготный по рецессивной аллели, имеющий рецессивный фенотип.

Если доминантная особь гомозиготна, потомство от токого скрещивания будет единообразным и расщепления не произойдет:

Иная картина получаетсся, если исследуемы организм гетерозиготен:

Расщепление произайде в отношении 1:1 по феноптипу. Такой результат – прямое доказательство его гетерозиготности.

Билет 10.

Взаимодействие аллельных и неаллельных генов.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ  Под взаимодействием генов понимается не непосредственное воздействие одного гена на другой (одного участка молекулы ДНК на другой участок). В действительности взаимодействие генов имеет биохимическую природу. Оно основано на взаимодействии синтезируемых под контролем генов генетических продуктов (РНК, затем белков). Белки могут вступать друг с другом в различные реакции: одни белки подавляют действие других белков или, наоборот, дополняют действие друг друга, могут вызывать различные мутации генов, вследствие чего ген кодирует белок в измененной форме. Все эти взаимодействия между белками, синтезируемым под контролем генов, приводят к формированию организмов, обладающих определенным набором признаков.  Известны два вида взаимодействия генов: аллельное и неаллельное.  Аллельным называют взаимодействие между аллельными генами, неаллельным - между неаллельными, т. е. между генами, локализованными в разных аллелях.  АЛЛЕЛЬНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ  1.ДОМИНИРОВАНИЕ - простейшая форма взаимодействия - была открыта еще Менделем. При доминировании доминантный ген полностью подавляет проявление рецессивного гена. Например, при скрещивании растений гороха с круглыми АА и морщинистыми аа образуются только круглые семена в первом поколении, во втором происходит расщепление в соотношении 3 круглых на 1 морщинистый.  Рецессивный аллель гена может проявиться в результате мутации. Измененный ген либо не кодирует белок, либо кодирует белок меньшей активности. В данном примере рецессивный генотип не влияет на жизнеспособность, но если белок необходим для жизни данного организма, то мутантный ген является летальным.  Доминантные летальные аллели существуют в генофонде популяций многих видов. Рецессивные летальные гены не проявляются у гетерозиготного организма. Это объясняет тот факт, почему между потомками от браков среди близких родственников наблюдают высокую частоту летальных исходов.  2. НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ  При этом типе взаимодействия генов доминирование носит промежуточный характер. Например, при скрещивании красноцветковых растений: А белоцветковых и а львиного зева в первом поколении у гибридов Аа розовая окраска. Во втором происходит расщепление; 1 красноцветковые к 2 розовоцветковым и к 1 белоцветковому.  Неполное доминирование объясняется тем, что один ген из аллельной пары не обеспечивает достаточного для нормального проявления его признака белкового продукта. При этой форме взаимодействия генов все гомозиготы и гетерозиготы сильно отличаются друг от друга по фенотипу.  3. КОДОМИНИРОВАНИЕ  Кодоминированием называют проявление в гетерозиготном состоянии признаков, обусловленных действием обоих аллелей, т. е. каждый из аллельных генов кодирует определенный белок, а в гетерозиготном состоянии проявляются оба. 

НЕАЛЛЕЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ: 1. КОМПЛЕМЕНТАРНОЕ ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ  Комплементарное (дополнительное) действие наблюдается в случаях, когда неаллельные гены раздельно не проявляют своего действия, но при одновременном присутствии в генотипе обусловливают развитие нового фенотипического признака.  В некоторых случаях при соединении дополнительных генов в генотипе возникают признаки, свойственные диким формам.  Комплементарное действие наиболее четко проявляется, когда скрещиваются две белые формы некоторых животных (кур) или растений (душистого горошка, белого клевера), а в потомстве появляются окрашенные формы. 

2.ЭПИСТАТИЧЕСКОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ  Эпистазом -подавление действия одной аллельной пары генов геном другой, неаллельной пары. Ген-подавитель действует на подавляемый ген по принципу, близкому к доминантности, - рецессивности. Разница состоит в том, что эти гены не являются аллельными, т. е. занимают различные локусы в гомологичных или негомологичных хромосомах. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде формулы А " а, то явление эпистаза выразится формулой А " В (доминантный эпистаз) или а " В (рецессивный эпистаз), когда доминантный или рецессивный ген не допускает проявления другой аллельной пары. Гены, подавляющие действие других, неаллельных им генов, называются эпистатичными, а подавляемые - гипостатичными. Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет или нейтрализует действие фермента, контролируемого другим геном. 

3. ПОЛИМЕРИЯ  Полимерные гены обычно определяют развитие количественных признаков. К таким признакам относятся: масса животных и человека, удойность коров, содержание химических компонентов в молоке, рост человека, цвет кожи, особенности нервной деятельности. Главная черта количественных признаков заключается в том, что различия по ним между отдельными индивидами могут быть очень небольшими.  Полимерные гены были открыты шведским генетиком Г. Нильсоном-Эле в 1908 г. при изучении наследования окраски семян у пшеницы. У нее различают два основных типа зерен по их окраске: краснозерные, имеющие в оболочке зерновки красный пигмент, и белозерные, лишенные его. Красная окраска доминирует над белой.

4. ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ-МОДИФИКАТОРОВ  В процессе развития любого организма происходят реакции взаимодействия между многочисленными белками-ферментами, вырабатываемыми под контролем генов. Однако при этом один фермент оказывает более сильное влияние на развитие какого-либо одного признака, чем на все другие. Такое второстепенное действие на развивающийся признак, свойственное большинству генов, установить очень трудно. Поэтому устанавливаемая в процессе наследования связь между геном и признаком отражает одно из наиболее видимых основных проявлений действия гена.  Но наряду с генами "основного действия" на развитие любого признака оказывают действие другие гены, влияние которых далеко не всегда удается установить. Эти гены не определяют какую-либо конкретную реакцию или развитие признака, но они способны усиливать (усилители) или ослаблять (ингибиторы), т. е. модифицировать проявление действия "основных", или главных, признаков. Такие неаллельные гены, усиливающие или ослабляющие действие главного гена, называются генами-модификаторами. Например, у томата рецессивный ген, вызывающий в гомозиготном состоянии прекращение верхушечного роста после образования первого соцветия, при скрещивании с одними сортами проявляет свое действие в 100 % случаев. При скрещивании же с другими сортами, т. е. на ином генном фоне, его эффект сводится к минимуму: подавляющее большинство гибридов продолжает рост до образования седьмого соцветия.  Любые гены в организме в одно и то же время могут быть генами "главного действия" по одним признакам и генами-модификаторами по другим.