Екзамінаційний білет №11

1.Сполучення кісток скелету.Види ,будова.Допоміжні суглобові утворення.

Кістки скелета сполучаються різними шляхами. Є дві основні групи сполучень: синартрози і діартрози. Діартрози – це рухомі порожнинні сполучення кісток, які називаються ще суглобами. У суглобі відрізняють основні і обов'язкові для цього частини: суглобову сумку або капсулу , поверхні кісток , які зчленовуються і порожнину .

Суглобова сумка прикріпляється по краю суглобових поверхонь, які оточуються нею з усіх боків. У неї 2 шари:

•зовнішній – щільний, фіброзний

•внутрішній – м’який, синовіальний, багатий на кровоносні судини.

На вн. оболонці капсули є оболонка, яка виділяє клейку рідину – синовію, яка служить для змазування зчленівних поверхонь кісток, внаслідок чого знижується тертя суглобових поверхонь. Суглобова сумка обмежує з усіх боків замкнуту суглобову порожнину. Поверхні кісток, які зчленовуються вкриті тонкою пластиною гіалінового хряща, який має значну міцність і щільність.

Суглобові поверхні, сумка і порожнина є кардинальними ознаками всякого справжнього суглоба. Крім цих обов’язкових елементів у суглобах іноді зустрічаються деякі допоміжні апарати: допоміжні зв’язки, суглобові губи, диски, меніски та ін.

Допоміжні зв’язки суглобів можуть мати різні призначення:

•укріпні зв’язки

•прікріпні зв’язки

•внутрішньосуглобові зв’язки

•гальмуючі зв’язки

•захисні зв’язки

•передавальні зв’язки

Суглобові губи є для деяких суглобів (плечового, кульшового) додатковими утвореннями, які розміщені по краю суглобової поверхні і збільшують її. Збудовані вони з волокнистого хряща і здебільшого мають кільцеподібну форму.

Суглобові диски і меніски являють собою утвори з сполучнотканинного волокнистого хряща і містяться всередині суглобової порожнини.

Форми і види суглобів. Рух суглобів

Форма суглобових поверхонь цілком відповідає функції суглоба і перебуває в певній залежності від м’язового апарату, який діє на даний суглоб. У більшості суглобів одна поверхня вгнута і утворює суглобову западину або ямку , а друга, що їй відповідає, опукла і має назву суглобової головки .

Рухи в суглобі можливі тільки з умовою, якщо зчленівні поверхні суглобів тісно стикаються і не відходять одна від одної. Механізм і характер руху суглобів залежать від форми суглобових поверхонь. Всі суглобові поверхні з членівних кісток розкладаються як відрізки геометрично правильних тіл обертання, які утворюються при русі навколо прямої нерухомої лінії – осі – будь-якої іншої лінії, що називається твірною. Залежно від положення твірної до лінії осі в результаті її обертання навколо цієї осі утворюється те чи інше тіло обертання, тому відрізняють суглоби циліндричні, блокоподібні, еліпсоподібні, сідлоподібні, кулясті і плоскі. Рух в суглобі ніби повторює рух твірної: одна суглобова поверхня нерухома, а друга обертається навколо неї, як твірна навколо своєї осі.

Суглоби можуть бути одноосьовими, двоосьовими, трьохосьовими (або багатоосьовими).

Одноосьові суглоби

До одноосьових суглобів належать циліндричні та блокоподібні суглоби.

1.У циліндричному суглобі суглобові поверхні являють собою вирізки циліндрів, вставлених один в одний. Один відрізок опуклий і утворює головку, другий увігнутий і становить суглобову западину. Рухи відбуваються навколо осі, що проходить через центр головки паралельно поверхням циліндра. Якщо ця вісь збігається з довгою віссю кістки, то рух у суглобі викликає рух усієї кістки навколо своєї поздовжньої осі. Прикладом можуть бути суглоби між дистальними та проксимальними кінцями ліктьової та променевої кісток: променева кістка обертається навколо ліктьової всередину (пронація) і назовні (супінація).

2.Блокоподібний (суглоб – це різновидність циліндричного суглоба, він відрізняється тим, що на опуклій зчленовній поверхні посередині має борозенку, а на вгнутій – відповідне борозенці підвищення у вигляді валка. Такий суглоб дістав назву обертального.

Двохосьові суглоби

До групи двохосьових суглобів належать еліпсоподібні і сідлоподібні суглоби.

1.У еліпсоподібного суглоба зчленівні поверхні становлять вирізки еліпсоїда. Останній виникає внаслідок обертання половини еліпса навколо довгої осі. Одна поверхня, як у всякому суглобі, опукла, друга, конгруентна першій, являє собою суглобову западину. Прикладом можуть бути променевозап'ястний суглоб, суглоби між потиличною кісткою і шийним хребцем.

2.Сідлоподібний суглоб являє собою відрізок такого тіла, яке утворюється в результаті обертання дуги навколо осі, розміщеної від опуклості цієї дуги. Рухи відбуваються навколо двох взаємно перпендикулярних осей. Прикладом є зап’ястно-п’ястний суглоб і пальця руки.

У двохосьових суглобах, крім рухів згинання і розгинання, приведення і відведення їх, можливі колові рухи.

Трьохосьові суглоби

Кулястий суглоб– найбільш руховий вид зчленувань у людському тілі з виразно виявленою кулястою головкою і відповідною їй суглобовою западиною, яка охоплює менше половини окружності головки. Рухи відбуваються по трьох головних взаємно перпендикулярних осях – сагітальній, фронтальній і вертикальній. У кулястому суглобі може бути незкінченна кількість осей обертання, через що його і називають багатоосьовим. Також у ньому відбуваються колові рухи.

Як різновидності кулястих суглобів розглядають горіхоподібний та плоскі суглоби.

•Горіхоподібний суглоб (кулькоподібний)являє собою типовий кулястий суглоб, що відрізняється глибокою западиною ,збільшеною за рахунок суглобової губи. Обсяг рухів трохи обмежений. Прикладом є кульшовий суглоб.

•Плоский суглоб відрізняється від інших наявністю плоских, майже рівних суглобових поверхонь, які являють собою відрізки кулі з дуже великим радіусом. У плоских суглобах немає суглобових головок і западин, кривизна етичних поверхонь дуже мала. При русі допускається незначне ковзання однієї по іншій, внаслідок чого ці суглоби вважаються малорухомими і до них належать зап'ястно-пястні і плеснево-передплеснові суглоби та суглоби утворені суглобовими відростками хребців.

Прості та складні суглоби

Якщо в утворенні суглоба беруть участь дві кістки, то таке зчленування називається простим суглобом. Це сполучення плечової кістки і лопатки (плечовий суглоб), сполучення між фалангами пальців (міжфалангові суглоби).

Суглоби, в яких суглобові поверхні утворені трьома або більше кістками називаються складними. Це у променевозап'ястному суглобі одна із суглобових поверхонь утворена трьома кістками зап'ястя, в ліктьовому суглобі зчленовуються три кістки.

Сполучення кісток. Всі сполучення кісток поділяються на два основні види:

1. Суглобові сполучення, або суглоби.

2. Несуглобові сполучення.

Суглобові сполучення мають суглобову порожнину. Вона обмежена суглобовими поверхнями кісток і щіль¬ною сполучнотканинною капсулою, що герметичне за¬криває суглоб та скріплює його. Внутрішній шар кап¬сули—синовіальна оболонка—виділяє в порожнину суглоба в'язку синовіальну рідину, яка виконує роль мастила, сприяючи вільному ковзанню суглобових по¬верхонь зчленованих кісток .

Суглоби скріплюються зв'язками, які запобігають надмірному розмахові рухів у суглобах.

Обсяг рухів у суглобах залежить пе¬редусім від форми суглобових поверхонь кісток. Так, кулясті суглоби—багато-осьові; еліпсо- та сідлоподібні —двоосьо-ві; блокоподібні і циліндричні — одно¬осьові, а плоскі суглоби дозволяють тіль¬ки незначне ковзання кісток. Проте на обсяг рухів впливають й інші фактори: виступи кісток, які обмежують рухи, стан зв'язкового апарату, функція м'язів тощо. Цим і пояснюється те, що з двох кулястих суглобів — плечового і кульшового — перший забезпечує значно більшу свободу і об'єм рухів, ніж другий.

За ступенем складності розрізняють такі види сугло¬бів: прості, якщо в них сполучаються тільки дві кістки (плечовий суглоб, кульшовий суглоб та ін.); складні, якщо вони утворені трьома і більше кістками (наприк¬лад, ліктьовий суглоб).

Два або більше суглобів, у яких рухи можуть від¬буватись тільки одночасно (наприклад, правий і лівий висковощелепні суглоби), об'єднуються функціонально в один так званий комбінований суглоб.

Несуглобові сполучення дозволяють тільки невелику рухомість кісток або є зовсім нерухомими.

За характером речовини, яка сполучає кістки, розрізняють сполучення за допомогою:

щільної сполучної тканини—синдесмоз й. До них належать: зв'язки (наприклад, між відростками

хребців)', мембрани наприклад, між кістками передпліччя), шви (наприклад, між кістками черепа);

хрящів—синхондроз й (наприклад, сполучення тіл хребців);

кісткової тканини—синостози (наприклад, зрощення крижових хребців у масивне утворення — крижі).

2..Мімічні та жувальні м язи.

М'язи обличчя поділяються на дві групи: жувальні і мімічні. Найбільший інтерес для косметика становлять мімічні м'язи, розташовані безпосередньо під шкірою обличчя. Одним кінцем мімічні м'язи прикріплені до кісток (нерухомий кінець), іншим — до шкіри (рухомий кінець). Мімічні м'язи невеликі і ніжніші за жувальні. Від скорочення мімічної мускулатури зале-жить вираз обличчя. Провисання, ослаблення м'язової тканини обличчя видає вік людини. 1. Потилично-лобний м'яз складається з потиличного і лобно-го черевця, які з'єднані між собою апоневрозом — сухожильним шоломом. Потиличне черевце починається від ділянки найвищої вийної лінії потиличної кістки і вплітається в задні відділи сухо-жильного шолома. Лобне черевце починається від сухожильного шолома і закінчується в шкірі брів. При скороченні лобний м'яз піднімає брови догори і збирає шкіру чола в поперечні складки. 2. М'яз, що зморщує брови, починається від надбрівної ду-ги лобної кістки і прикріплю-ється до шкіри брів. 3. Круговий м'яз ока ото-чує очну ямку й складається з двох частин — внутрішньої і зовнішньої. Перша закладена в самих повіках, друга — поза ними. 1. Мімічні і жувальні м'язи обличчя: 1 — потилично-лобний м'яз; 2 — м'яз, що рухає брови; 3 — круговий м'яз ока; 4 — носовий м'яз; 5 — м'яз, що піднімає верхню губу; б — круговий м'яз рота; 7 — підборідний м'яз; 8 — м'яз, що опускає нижню губу; 9 — м'яз, що опус-кає кутик рота; 10 — малий виличний м'яз; 11 — щічний м'яз; 12 — великий виличний м'яз; 13 — жувальний м'яз; 14 — скроневий м'яз. Зовнішня частина м'яза при скороченні збирає шкіру в складки, утворюючи, так звані «гусячі лапки». 4. Носовий м'яз складається з поперечної і крилової частини. Остання прикріплюється до шкіри крила носа, а поперечна части-на піднімається до спинки носа і тут з'єднується з протилежним однойменним м'язом. 5. М'яз, що піднімає верхню губу, починається від підочноямкового краю верхньої щелепи і прикріплюється до шкіри носогубної складки. 6. Круговий м'яз рота утворює м'ясисту частину губ. Він сту-ляє губи, притискаючи їх до зубів, а при його скороченні губи витягуються. Цей м'яз відіграє основну роль при прийомі їжі. Скорочується під час розмови і закривання рота. 7. Підборідний м'яз частково перекритий круговим м'язом ро-та. Починається від альвеолярних горбків різців нижньої щелепи і прикріплюється до шкіри підборіддя. 8. М'яз, що опускає нижню губу, частково прикритий підборід-ним м'язом. Починається від краю нижньої щелепи і прикріплений до краю нижньої губи. При скороченні цього м'яза нижня губа ви-вертається. При цьому різкіше окреслюється губопідборідна складка. 9. М'яз, що опускає кутик рота, теж починається від краю нижньої щелепи, але прикріплений до шкіри кутика рота. Скоро-чуючись, він опускає кутик рота. 10. Малий виличний м'яз нерухомою частиною прикріплений до нижнього краю очної орбіти, а рухомою вплітається у бокову частину кругового м'яза рота. 11. Щічний м'яз утворює м'які бічні стінки порожнини рота. Він починається з країв обох щелеп. Одні його м'язові пучки спрямовані до верхньої губи, інші — до нижньої. Біля рота ці пуч-ки перехрещуються. Щічний м'яз притискує щоку до зубів і задіяний при енергійному видуванні повітря з рота. 12. Виличний м'яз нерухомою частиною прикріплений до ви-личної кістки, а рухомою — до шкіри кутика рота. Він упліта-ється в круговий м'яз рота. При скороченні відтягає кутик рота догори, внаслідок чого рот розкривається, а кутик рота підніма-ється. 13. Жувальний м'яз починається від нижнього краю виличної дуги; прикріплюється до латеральної поверхні вінцевого відростка нижньої щелепи та жувальної горбкуватості нижньої щелепи. 14. Скроневий м'яз починається від скроневої поверхні вели-кого крила клиноподібної кістки, луски скроневої кістки і при-кріплюється до верхівки та медіальної поверхні вінцевого відростка нижньої щелепи.

3.Анатомічна нервова система.Симпатична та парасимпатична вегетативні системи.

Вегетативна (автономна) нервова система

Вегетативна (автономна) нервова система керує найважливішими функціями тіла хребетних. Зокрема, нейрони вегетативної нервової системи іннервують м'язи очей, легень, кишечника, кровоносних судин, сечового міхура, статевих органів і матки. Вони регулюють секрецію залоз, кров'яний тиск, частоту серцебиття, величину серцевого викиду і температуру тіла, а також надходження в організм води і їжі. На противагу швидкоплинним процесам проведення та м'язового скорочення, які потрібні для забезпечення рухів кінцівок, «підтримують» або «вегетативні» функції повільніше розвиваються, довше тривають і зазвичай менш цілеспрямовані.

Вегетативна нервова система складається з чотирьох розрізняються між собою нейронних утворень. Симпатичний відділ включає нейрони, аксони яких виходять зі спинного мозку в складі вентральних корінців, утворених грудними та поперековими сегментами. Вони формують синапси на нервових клітинах, що знаходяться в превертебральних і паравертебральних симпатичних гангліях, розташованих відповідно поблизу чи далеко від спинного мозку, а також на хромафінних клітинах мозкового шару наднирників. Симпатичні постгангліонарні аксони неміелінізірованних і проходять на великі відстані до зон іннервації. Парасимпатический відділ включає аксони, що виходять у складі певних черепномозкових і крижових спинномозкових нервів. Вони формують синапси в гангліях, розташованих поблизу органів-мішеней. Парасимпатичні постгангліонарні аксони, як правило, коротше, ніж аксони нейронів симпатичної нервової системи. Третій, значно більш складно організований відділ, що включає мільйони нервових клітин, розташованих в стінці кишечника, - це ентеральна нервова система. Четвертий відділ об'єднує нейрони в спинному мозку, гіпоталамусі та стовбурі мозку. У складі ЦНС кордону між вегетативної і соматичної системами досить умовні.

Синаптична передача в вегетативної нервової системи відрізняється надзвичайною різноманітністю, включаючи всі відомі медіатори. Принципи передачі і інтеграції, встановлені на вегетативних синапсах, включають хімічну природу синаптичної передачі, повторне захоплення медіатора, ауторецептори на пресинаптичних нервових закінченнях, спільне виділення більш ніж одного медіатора в одиночній термінали та участь вторинних посередників. Медіатори, використовувані у вегетативних гангліях, включають ацетилхолін, що діє як на нікотинові, так і на мускаринові рецептори, пептиди і дофамін. Постгангліонарні парасимпатичні нервові закінчення секретують ацетилхолін в якості первинного передавача, який діє на мускаринові рецептори в органах-мішенях. Постгангліонарні симпатичні нейрони секретують в якості первинних медіаторів норадреналін, адреналін, ацетилхолін, пурину і пептиди. Симпатичні і парасимпатичні нейрони крім основного медіатора вивільняють АТФ і пептиди. Хоча досить багато чого вже відомо про вегетативної регуляції активності в гладком'язових і залізистих клітках, значно менше інформації доступно про центральних інтегративних механізмах, що регулюють вегетативні функції.

Періодичний 24-годинний цикл активності, відомий як циркадний ритм, впливає на багато вегетативні функції. Експерименти, в яких реєстрація активності проводилася від специфічних нейронів гіпоталамуса, дозволили виявити один з клітинних механізмів, які генерують ритм. Повільні підвищення внутрішньоклітинної концентрації хлору в денні години призводять до того, що гальмування, обумовлене гамма-аміномасляної кислоти (ГАМК), перетворюється в збудження. За рахунок цього імпульсна активність нейронів підвищена протягом дня і знижена вночі.

Назва «автономна» має на увазі незалежну систему, яка діє самостійно. Частково це справедливо. Вегетативна нервова система контролює кровоносні судини, серце і гладку мускулатуру кишечника, бронхів, сечового міхура і селезінки без участі нашої свідомості. Простим зусиллям волі неможливо збільшити діаметр зіниці або кровотік у власному пальці. Можна, звичайно, домогтися цього обхідним шляхом, використовуючи деякі хитрощі: так, хвилювання, що виникає в результаті навмисного роздуми про майбутній екзамен, про візит до зубного лікаря або про кінозірці, може посилити частоту серцебиття.

На практиці функціонування вегетативної нервової системи тісно пов'язане з довільними рухами. Фізичне навантаження призводить до адекватного притоку крові до м'язів і до активації потових залоз; підйом з положення лежачи вимагає такого перерозподілу кровопостачання, яке забезпечує приплив крові до головного мозку. Споживання їжі перенаправляє кров до шлунку і кишечнику. Включаючи або вимикаючи активність в повсюдно розподілених групах іннервіруемих нею клітин, вегетативна нервова система виконує роботу з підтримки і забезпечення функцій тіла. Пріоритети задаються головним мозком, що запускає процеси травлення, розмноження, сечовипускання, дефекації або світловий адаптації, які, проте реалізуються механізмами, не контрольованими на рівні нашої свідомості. Ключовими проблемами, які піклуються людство, є розлади вегетативної нервової системи, що приводять до таких явищ, як астма, кишкова непрохідність, діарея, виразкова хвороба, гіпертонія, серцеві захворювання, інсульт, затримка сечі (або її нетримання).

Недавні експерименти і класичні роботи з вегетативної нервової системи представляють настільки широку і різноманітну область, що її всебічний огляд неможливий у рамках даного розділу. Насправді, цілі підручники і спеціалізовані журнали присвячені важливих функцій вегетативної нервової системи. Є велика кількість інформації, що стосується механізмів, які керують ентеральної нервовою системою і сечовим міхуром, діаметром зіниці, секрецією залоз і хромафінних клітин надниркових залоз, центральної регулюванням дихання, температури, ваги тіла, апетиту і розмноження. У цьому розділі, як і в інших, основну увагу приділено вибірковим прикладів, які ілюструють клітинні, молекулярні і інтегративні механізми.

Зараз вже багато відомо про вегетативної нервової системи, залишається ще багато відкритих питань, зокрема, з приводу інтеграційних механізмів у структурах, розташованих у центральній нервовій системі. Відмінності між вегетативної і соматичної системами недостатні для того, щоб чітко і строго розмежувати їх на рівні ЦНС. Тому зручніше розпочати з короткого опису основних властивостей периферичної вегетативної нервової системи.

Мимоволі керовані функції

Фактично всі органи тіла забезпечені вегетативної іннервації. Навіть волокна скелетної мускулатури, які не отримують прямий іннервації, залежать від вегетативної нервової системи; їх кровопостачання регулюється відповідно до потреб. Симпатичні прегангліонарних нейронів розташовані в інтермедіолатеральном розі спинного мозку в сегментах з Т1 за L3. Їх міелінізірованние аксони виходять через вентральні корінці, утворюючи синапси в гангліях, розташованих як поряд з хребетним стовпом, так і на більшій відстані. З цих гангліїв до тканин йдуть вже неміелінізірованние волокна. На противагу цьому, парасимпатический вихід обмежено черепномозкових нервів III, VII, IX і X пар і крижовими корінцями S2, S3 і S4. Парасимпатичні ганглії розташовані поблизу від іннервіруемих тканин або безпосередньо в них самих. Отже, парасимпатический міелінізірованние прегангліонарних аксон довгий, тоді як неміелінізірованних постгангліонарні аксон - короткий. Результати дії двох систем часто, хоча і не завжди, антагоністичні. Наприклад, порушення симпатичних нейронів призводить до розширення зіниці, підвищення серцевого ритму і ослаблення кишкової моторики. Парасимпатична активація викликає протилежні ефекти: звуження зіниці, уповільнення ритму серця і посилення моторики кишечника. З іншого боку, секреція залоз може бути посилена при активації кожної з цих систем. Обидві системи можуть викликати скорочення або розслаблення гладких м'язів, в залежності від того, який медіатор при цьому вивільняється, і від того, якого типу рецептори присутні в м'язі.

Головна відмінність між двома відділами вегетативної системи полягає в тому, що симпатична нервова система має тенденцію активуватися як єдине ціле, викликаючи дифузні генералізовані реакції по всьому тілу. Вона характерним чином активується в умовах переляку, нападу або втечі, а також у процесі інтенсивного фізичного навантаження. Симптоми добре відомі: розширені зіниці, сухість у роті, колотящімся серце, потіння, сильні переживання. Системні ефекти симпатичної нейронної активності посилюються надалі хромафінних клітинах мозкового шару наднирників. Ці клітини є видозміненими гангліонарних нейронами. Хромафині клітини отримують холінергічний вхід від прегангліонарних аксонів і секретують адреналін, норадреналін, пептиди та АТФ як гормонів, які переносяться струмом крові. Адреналін, що циркулює в крові, підтримує і продовжує симпатичну активність. Адреналін, що надходить з симпатичних нервових закінчень, може досягати рецепторів гладкої мускулатури бронхів і зв'язуватися з ними; адреналін також зв'язується з рецепторамікровеносних судин, які нечутливі до норадреналіну. На відміну від норадреналіну, адреналін може викликати як розширення, так і скорочення кровоносних судин.

На противагу цьому, парасимпатична нервова система є більш виборчої у своїй діяльності. Є істотна вигода в тому, що зіницю може скорочуватися при яскравому освітленні, а кришталик ока - акомодувати для розглядання сусідніх об'єктів вибірково, без супутніх і вельми несвоєчасних скорочень сечового міхура або ще менше доречних парасимпатичних ефектів.

Синоптична передача в симпатичних гангліях

Деякі механізми синоптичної передачі. Вони включають спільне вивільнення багатьох медіаторів з нервових закінчень, що модулює дію вегетативних медіаторів, властивості рецепторів, що використовують вторинні посередники, і ефекти ацетилхоліну та адреналіну на серцевий м'яз. Шлях, яким такі механізми взаємодіють, щоб забезпечити сигналізацію, наочно ілюструється експериментами по вивченню синоптичної передачі у вегетативних гангліях.

Вегетативні ганглії представляють собою релейні станції, функціональне значення яких не відразу стало очевидним. На перший погляд механізм прямої передачі разюче схожий з таким в скелетному нервово-м'язовому з'єднанні. Кожен пресинаптичний імпульс звільняє ацетилхолін, який діє на нікотинові рецептори постсинаптичної клітини, відкриваючи канали і викликаючи швидку деполяризацію. Як і в нервово - м'язовому з'єднанні, одиночний пресинаптичний потенціал дії супроводжується аналогічним подією в постсинаптической клітці.

Передача в синапсі між прегангліонарних аксонів і постсинаптичної кліткою, однак, організована значно складніше, ніж це уявлялося за першими результатами. Так, зовсім інша картина виникає при ритмічної стимуляції пресинаптичних аксонів з частотою, що виникає зазвичай у живому організмі. За цих умов ганглій вже не є простою передавальною станцією, а стає місцем складних взаємодій. При пачечной активності і тривалої деполяризації і гіперполяризації в гангліонарних клітинах виникають дліннолатентние синаптичні потенціали. Сумуючись, вони виробляють стійку подпороговой деполяризацію, зберігається протягом секунд, хвилин або навіть годин. У процесі деполяризації одиночний пресинаптичний потенціал дії може викликати множинні постсинаптичні імпульси. Як швидкі, так і повільні синаптичні потенціали виникають при вивільненні ацетилхоліну з пресинаптичних нервових закінчень. Як вже згадувалося, швидкий синоптичний потенціал є результатом активації нікотинових ацетилхолінових рецепторів. Повільний потенціал обумовлений активацією мускаринових АХ рецепторів, які пов'язані з G-білками.

Куффлер і колеги показали, що у виникненні повільного синаптичного потенціалу бере участь друга передавач. Деякі пресинаптичні аксони вивільняють декапептид, схожий з релізінг-фактором лютеїнізуючого гормону (LHRH). (LHRH відомий також під назвою GnRH, релізінг-фактор гонадотропіну; Отже, у вегетативних гангліях нейрональная імпульсна активність і збудливість контролюються як АХ, так і LHRH, секретується пресинаптичними нейронами. Складна взаємодія між передавачами і рецепторами спостерігається також у хромафінних клітинах надниркових залоз. Ці модифіковані гангліонарні клітини збуджуються прегангліонарних аксонами брижових нерва, який вивільняє АХ і АТФ.

Незважаючи на гадану складність, цей опис гангліонарний передачі є занадто спрощеним. Інтеграція в симпатичних і парасимпатичних гангліях модулюється в тій чи іншій мірі інтернейронах, званими SIF-клітинами (small intensely fluorescent cells, дрібні інтенсивно флюоресцирующим клітини), що містять катехоламіни, а також пресинаптичними закінченнями, які вивільняють вазоактивний інтестинального пептид (VIP) іенкефаліни.

М-струми у вегетативних гангліях

Який механізм, відповідальний за повільну деполяризацію, що спричинюється ацетилхоліном і LHRH? Це питання було вирішене Брауном, Адамсом і їх колегами, які вперше описали незвичайні калієві струми, що протікають через «М-канали» (що отримали свою назву завдяки взаємодії з мускариновими рецепторами). М-канали відкриваються часто на рівні потенціалу спокою, вносячи істотний внесок у калієву провідність у стані спокою, і ймовірність їх відкривання зростає при деполяризації. Активація мускаринових рецепторів призводить до закривання каналів. Внаслідок цього порушується баланс, який існує при потенціалі спокою між входом натрію і виходом калію, і клітина деполярізуется.

М-канали роблять сильний вплив на синаптичні відповіді, викликані АХ. Одиночний пресинаптичний потенціал дії призводить до активації нікотинових рецепторів, викликаючи ВПСП, який характеризується малою тривалістю і генерує не більше одного постсинаптичного потенціалу дії. Тривалість ВПСП невелика тому, що синаптична деполяризація призводить до активації М-каналів, збільшуючи таким чином ступінь реполяризації. Якщо при цьому активуються також мускаринові рецептори, то виникає в результаті зниження калієвої провідності призводить до двох наслідків: по-перше, клітина деполярізуется, по-друге, істотно зростає тривалість ВПСП, викликаних активацією нікотинових рецепторів. У результаті кожен безпосередньо викликаний ВПСП залишається надпорогових протягом багатьох мілісекунд і викликає пачку імпульсів. Виникнення повільних потенціалів, викликаних пептидами, також обумовлено закриванням М-каналів і надає подібне вплив на синоптичну активність.

Після відкриття М-каналів у вегетативних гангліях вони були виявлені також в спинному мозку, гіпокампі і корі головного мозку. МакКіннон, Браун і колеги клонували гени субодиниць, що входять до складу калієвих М-каналів. Механізм, який забезпечує закривання М-каналів, до кінця не вивчений, хоча показано, що в ньому бере участь підвищення внутрішньоклітинного рівня.

М-канали мають вирішальний вплив на патерн імпульсної активності у вегетативній нервовій системі. У клітинах з великим M-струмом, зокрема, в тих, які відповідальні за розширення зіниці, пресинаптичний вхід не має тонічної імпульсною активністю, і на виході частота входять імпульсів відтворюється приблизно один до одного. Відповіді гангліонарних клітин, таким чином, мають фазний характер, тобто імпульси в них виникають лише в разі надходження зовнішньої команди. Навпаки, клітини поперекових гангліїв, які забезпечують скорочення судин, знаходяться під постійним активує впливом пресинаптичних входів. Цей вплив пригнічує М-струми через мускаринові АХ рецептори. У результаті ці клітини виявляють тонічну активність, частота якої залежить від входу, і виробляють підвищення або зниження тонусу судин. Ці результати відповідають вимогам переривчастого, епізодичного розширення зіниці у разі необхідності, з одного боку, і підтримці регулювання діаметра кровоносних судин, з іншого. Тонічні і фазні розряди викликають і додаткові ефекти, вони визначають, можливо, якийсь тип передавача буде вивільнятися терміналами гангліонарний Нервова система — цілісна морфологічна і функціональна сукупність різних взаємопов'язаних нервових структур, яка спільно з гуморальною системою забезпечує взаємопов'язану регуляцію діяльності усіх систем організму та реакцію на зміну умов внутрішнього та зовнішнього середовища. Нервова система діє як інтегративна, зв'язуючи в єдине ціле чутливість, рухову активність та роботу інших регуляторних систем (ендокринної та імунної).

У більшості тварин нервова система складається з двох частин — центральної та периферичної. Центральна нервова система хребетних (зокрема людини) складається з головного та спинного мозку. Периферична нервова система складається з сенсорних нейронів, сукупностей нейронів, що називаються гангліями, та нервів, що сполучають їх між собою та з центральною нервовою системою.

Нерви залежно від складу їхніх волокон поділяють на чутливі, рухові і змішані. Чутливі нерви містять доцентрові волокна, рухові — відцентрові волокна, а змішані — обидва види нервових волокон. Багато нервів та їхніх розгалужень на периферії крім нервових волокон мають нервові вузли (ганглії). Вони складаються з нейронів, відростки яких входять до складу нервів, та їхніх розгалужень (нервові сплетення).

клітини на її мішені. Типи нервових систем

У процесі еволюції у тварин виникли такі типи нервової системи: дифузна, стовбурова, вузлова та трубчаста.

Дифузна нервова система найдавніша, характерна для кишковопорожнинних, у яких утворена дифузним сплетінням нервових клітин в ектодермальному шарі тіла тварин. . Примітивність такої системи полягає в тому, що відсутнє розподілення її на центральну та периферичну частини та відсутні довгі провідні шляхи. Сітка відносно повільно проводить подразнення в усіх напрямках від нейрону до нейрону. Так як нейрони пов'язані з епітеліально-мускульними клітинами, то хвиля збудження від якої завгодно точки тіла поширюється далі і супроводжується м'язовими скороченнями. Реакції організму мають неточний характер. Але велика кількість зв'язків між елементами дифузної нервової системи спричиняють їхню широку взаємозаміну, а цим забезпечується надійність функціонування.

Стовбурова нервова система характерна для Плоских та Круглих червів і характеризується утворенням скупчень нервових клітин, які набувають форми тяжів, що проходять уздовж тіла. При цьому особливо розвивається парний мозковий ганглій, тобто в ході еволюційного розвитку спостерігається процес цефалізації. На периферії нервової системи даного типу зберігаються елементи дифузного плексусу. Переваги, що отримують організми зі стовбуровою нервовою системою в порівнянні з дифузною - це, в першу чергу, ускладнення поведінки, зокрема, можливість формування умовних рефлексів та підвищення швидкості реакції на подразник. Разом з тим, їх нервова система зберігає високу здатність до регенерації через неповну спеціалізацію відділів, що є перевагою в порівнянні з досконалішими системами. Проте реакцій на подразник примітивні. До того ж даний тип нервової системи забезпечує лише примітивні умовні рефлекси через незначний ступінь концентрації нервових клітин.

Вузлова нервова система типова для кільчастих червів, молюсків, членистоногих. Для неї характерне скупчення тіл нервових клітин з утворенням вузлів — гангліїв. Нейрони, зосереджені у гангліях, утворюють центральну частину нервової системи. Відбувається диференціація нейронів згідно з різними функціями. Нейрони, по яких інформація поступає в нервові центри називаються доцентровими (чутливими) або аферентними. Нейрони, по яких інформація від нервових центрів іде до органів, називаються відцентровими (руховими) або ефекторними. Нервові клітини, що сприймають збудження від інших нейронів і передають далі нервовим клітинам, називаються вставними або інтернейронами. Завдяки спеціалізації нейронів, нервовий імпульс проводиться певним шляхом, що забезпечує швидкість і точність реакцій. Також даний тип нервової системи завдяки високій централізації дозволяє формувати складні умовні рефлекси та інстинкти. Таким чином,у організмів з даним типом нервової системи спостерігається значне ускладнення поведінки. При цьому найрозвиненіша вузлова нервова система характерна для головоногих молюсків, яких називають «ссавцями моря» завдяки складності поведінкових реакцій. Також для них характерний високий рівень розвитку сенсорних систем.

Трубчаста нервова система характерна для вищих тварин — хордових. Ця система забезпечує найбільшу точність, швидкість та локальність відповідних реакцій. Для неї характерна вища ступінь концентрації нервових клітин. Центральна нервова система складається із спинного мозку у вигляді трубки та головного. У процесі еволюції ускладнювався розвиток головних відділів мозку та зростала його регулююча роль. Цей процес назвали цефалізацією. У головному мозку вищих хребетних утворився новий відділ — кора великих півкуль. Вона збирає інформацію від усіх сенсорних і рухових систем, здійснює вищий аналіз та слугує апаратом тонкої умовнорефлекторної діяльності. У людини кора ще є органом психічної діяльності та усвідомленого мислення.

Цефалізація нервової системи сприяє розвитку органів чуття та опорно-рухової системи. Чим складніший орган, тим вищим є ступінь цефалізації. Розвиток рухової системи, її висока диференціація та різноманітність форм руху коригують цефалізацію нервової системи.

Недоліком трубчастої нервової системи є її низький потенціал регенерації, що повязано як з незамінністю багатьох структур, так і з повільним відновленням самих нейронів. До того ж різні ділянки мозку виконують різні функції. Така вузька спеціалізація окремих структур одного з найважливіших органів унеможливлює регенерацію мозку, бо при його пошкодженні один відділ не може замінити інший, тому пошкодження центрів призводить до порушення функцій організму в цілому.