16. Оплодотворение, образование семян с оплодотворением и без него (апомиксис, его виды). Строение семян однодольных и двудольных растений.

Этапы 2го оплодотворения:

1. Пыльца попадает на рыльце пестика и делится с образованием вегетативной и генеративной клеток.

2. Вегетативная клетка прорастает внутрь завязи до микропиле, формируя пыльцевую трубку

3. Генеративная клетка делится с образованием 2х спермиев, которые перемещаются в зародышевый мешок

4. 1ый спермий оплодотворяет яйцеклетку с образованием зародыша

5. 2ой спермий оплодотворяет центральную клетку с образованием 3n эндосперма

Партеногенез – из 2n яйцеклетки, образовавшейся без редукционного деления

Апогамия – из синергид или антипод

Апоспория – из клеток интегументов и нуцеллуса

Строение: семенная кожура (саркотесто – мягкая,сочная(гранат)/склеротесто – твердая(персик)/паренхотесто – семена арахиса)/миксотесто – ослизняющееся(огурцы)), зародыш (корешок, стебелек, почечка), запасающая ткань (эндосперм/перисперм/семядоли)

Схема строения семени двудольного растения на примере фасоли: 1 – зародышевая почечка, 2 – зародышевый стебелек, 3 – участок стебелька между почечкой и семядолями – эпикотиль (надсемядольное колено), 4 - участок стебелька между семядолями и корешком – гипокотиль (подсемядольное колено), 5 – семядоли, 6 - зародышевый корешок.

Схема строения семени однодольного растения на примере пшеницы: околоплодник, сросшийся с семенной кожурой; алейроновый (белковый) слой эндосперма; крахмалистая часть эндосперма; волоски; щиток – единственная семядоля семени однодольного растения; почечка; сте­белек; коре­шок;колеоптиль – колпачок почечки; колеориза – колпачок корешка; эпибласт – вторая редуцированная семядоля.

17. Прорастание семян. Строение проростков. Покой семян.

Далеко не все семена обладают способностью прорастать сразу после созревания. Легко прорастают семена многих растений, обитающих в жарком влажном климате (мангровые леса). Семена ризофоры прорастают уже на дереве, падают в насыщенный водой ил и укореняются. Растения Астраханской области, семена которых легко, без периода покоя прорастают – ива, клен и др. У подавляющего большинства цветковых растений семена не способны сразу прорастать, т.к. находятся в состоянии покоя.

Виды покоя семян:

1. Вынужденный – связан с отсутствием необходимых для прорастания условий (влага, тепло, кислород и др.).

Вода поступая через пыльцевход (микропиле) вызывает набухание семян, увеличение объема семени. Вследствие набухания его кожура разрывается, и зародыш освобождается от кожуры. Набухание может происходить с огромной силой. Известен случай, когда пароход, груженый семенами гороха, получил пробоину и сел на мель. Намокшие семена стали набухать и разорвали пароход. Температура, необходимая для прорастания разных семян неодинакова. Наиболее низкие температуры необходимы злакам (рожь начинает прорастать при +1 ^оС, наиболее оптимальная температура для прорастания большинства семян + 20-25 ^оС ). При прорастании семян потребность в кислороде заметно усиливается. Он необходим для более интенсивного протекания процесса дыхания, синтеза АТФ, которая будет расходоваться на процессы роста.

2. Органический – характерен для семян, находящихся в благоприятных условиях, но требующих условий, не совпадающими с основными условиями прорастания. Например, семенная кожура семени очень твердая, водо- и воздухонепроницаемая, что препятствует прорастанию (такого типа семена, например, у финиковой пальмы). В этом случае проводится скарификация – нарушение целостности семенной кожуры путем царапания острыми предметами, обработки горячей водой (80^оС), перетирания с абразивными веществами. В промышленном масштабе используются специальные машины – скарификаторы.

3. Морфологический – связан с общим недоразвитием зародыша. Доразвитие происходит при температуре 10-25^оС.

4. Физиологический – особенно широко встречающийся тип покоя семян, связанный с недоразвитием части зародыша (например, эпикотиля или гипокотиля), отсутствием необходимого баланса гормонов и низкой активностью ферментов.

Из состояния неглубокого покоя семена выводятся путем создания необходимых для прорастания условий.

Преодоление глубокого покоя происходит:

1. при замачивании семян в растворах гормонов роста: цитокининов и гиббереллинов.

2. при посеве семян осенью или в ходе т.н. искусственной холодной стратификации – при длительном выдерживании семян при низких положительных температурах (не выше +7^оС) во влажной среде (песок, опилки) в условиях хорошей аэрации. Подобным условиям в естественной среде подвергаются многие семена, созревшие осенью. У некоторых растений, например у ландыша, покой семян имеет особый характер. Семена этого растения должны подвергнуться длительной холодной стратификации, после чего появляется корешок. Однако побег начнет развиваться только после того, как проросшие семена пробудут лето в тепле, а затем подвергнуться действию второго периода пониженной температуры. У таких семян двойной покой: покой гипокотиля, зародышевого корешка и покой эпикотиля.

Покой семян – это важное приспособительное свойство, предохраняющее семена от преждевременного прорастания, губительного в условиях суровой зимы. Кроме того, длительный и глубокий покой семян позволяет долго сохранять всхожесть, благодаря чему семена прорастают порциями в течение десятков лет.

Созревшие семена после некоторого периода покоя или сразу же после созревания при наличии благоприятных условий начинают прорастать. Ферменты, находящиеся в зародыше, переходят в эндосперм и мобилизуют питательные вещества для развития зародыша. Клетки зародыша начинают делиться, расти и дифференцироваться. В отличие от зародыша проросток, наряду с использованием питательных веществ семени, способен к самостоятельному автотрофному питанию.

Наблюдается следующая последовательность развития органов зародыша :

1. Начинает расти зародышевый корешок, давая начало главному корню. Через микропиле он выходит из семени и закрепляется в субстрате.

2. Вытягивается гипокотиль и выносит на поверхность почвы семядоли.

3. Семядоли разрастаются, зеленеют. Проросток переходит к автотрофному питанию.

4. Рост эпикотиля, образуется первое междоузлие стебля.

5. Трогается в рост почечка, давая начало системе главного побега.

От такой последовательности прорастания и формирования органов имеются отклонения:

1. При недоразвитии или раннем прекращении роста зародышевого корешка происходит образование придаточных корней с формированием мочковатой корневой системы (у злаков).

2. При недоразвитии гипокотиля семядоли остаются в почве. В связи с этим выделяют два типа прорастания:

а) надземное – при этом гипокотиль вытягивается и выносит на поверхность почвы ассимилирующие органы (у фасоли – см. выше);

б) подземное – гипокотиль неразвит, семядоли остаются в почве (у гороха, дуба). Надземные органы выносятся на поверхность эпикотилем.

3. При недоразвитии эпикотиля и последующих междоузлий образуются проростки розеточного типа (у одуванчика, подорожника).

4. При прекращении жизнедеятельности почечки главная ось прекращает свое существование, рост растения идет за счет боковых почек.

Особая последовательность прорастания наблюдается у однодольных растений (на примере пшеницы, рис. 4):

1. Зародышевый корешок прорывает колеоризу, позже таким же путем появляются придаточные корни.

2. Колеоптиль (колпачковидный лист почечки) вытягивается, образуя бледно-окрашенное цилиндрическое влагалище (трубку), через которое первые зеленые листья выносятся на поверхность почвы.