22. Ветвление и листорасположение.

Ветвление – генетически обусловленный признак, связанный с расположением боковых почек в апикальной меристеме побега. Если почки не закладываются или не развиваются, растения не ветвятся (пальмы, агавы, алоэ и др.). В этом случае растения имеют крупные листья.

Типы ветвления осевых органов по взаимоотношению материнских и дочерних осей:

1. Моноподиальное ветвление (моно - один, подиум – ось) – при этом типе ветвления верхушечная почка в течение всей жизни растения продолжает рост главного стебля, который удлиняется и утолщается в большей степени, чем боковые ветви (у ели, сосны и др.).

2. Симподиальное ветвление (в переводе – составная ось) – при этом типе ветвления верхушечная почка со 2-5 –го года жизни растения замирает, а ближайшая к ней боковая почка дает побег, продолжающий рост стебля. Т.е. происходит перевершинивание, далее оно происходит каждый год. Чаще встречается у древесных и кустарниковых растений (береза, яблоня, грецкий орех и др.).

3. Дихотомическое ветвление характерно для мхов, плаунов, водорослей. Верхушечная инициальная (самая первая) клетка конуса нарастания побега или другого осевого органа дает начало двум осям, которые продолжают ветвиться вильчато.

4. Ложнодихотомическое ветвление характерно для цветковых растений, когда 2 ветви формируются из двух супротивно расположенных почек, а верхушечная почка замирает (сирень, конский каштан и др.).

ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ, ЛИСТОВАЯ МОЗАИКА

Листорасположение - это порядок раз­мещения листьев на оси побега. Листорасположение всегда симметрично и подчиняется правилу эквидистантности – равенству угловых расстояний между листьями, сидящими на одном узле или на по­следовательных узлах основной ге­нетической спирали (условной спиральной ли­нии, которой можно соединить ос­нования последовательных листьев).

Ос­новные типы листорасположения:

спиральное, или очеред­ное, — когда от каждого узла стебля отходит один лист (дуб, береза, зла­ки),

частный случай очередного листорасположения – двурядное (узел закрытый, апикальная меристема откладывала листовые зачатки по принципу маятника, узлы сближены, все листья лежат в одной плоскости (у гладиолуса)),

мутовчатое — когда каждый узел несет три и более лис­тьев (элодея),

супротивное — когда на каждом узле сидят друг про­тив друга два листа (сирень).

В процессе роста побега черешки листьев могут из­гибаться, и в силу этого положение пластинок изменяется. При этом пластинки всех листьев в ко­нечном итоге располагаются, не за­теняя друг друга, но образуют еди­ную плоскость, где просветы между крупными листьями заполнены бо­лее мелкими листьями. Подобное явление, получившее название ли­стовой мозаики, позволяет расте­нию более полно использовать па­дающий на него солнечный свет.

23. Видоизменения побегов.

Клубни, например картофеля, земляной груши, есть метаморфозы подземных побегов. Они очень утолщены, скорее похожи на видоизменения корня, чем стебля. Но на этих клубнях имеются редуцированные листья в виде малень­ких, рано опадающих чешуек; в пазухах листьев есть почки (глазки); почки эти имеют очередное, как на стебле, расположение; иногда клубни, освещаемые солнцем, зеленеют. Все это доказывает, что клубень является видоизмененным побе­гом, а не корнем. Снаружи клубень покрыт эпидермой или пробкой. Внутри клубня клетки вторичной коры заполнены запасными питательными веществами: крахмалом у картофе­ля и инулином у земляной груши. Образуются клубни на концах подземных, подобных корневищу, побегах — столо­нах, растущих из погруженной в почву нижней части глав­ного стебля.

Корневища, например валерианы, ириса, осоки, пырея, ландыша, папоротника, хвоща,— есть метаморфозы побегов. Они похожи на корни, развиваются под землей, но являются видоизмененными побегами и это доказывается тем, что корневища несут на конце верхушечную почку, не имеют корневого чехлика на конусе нарастания, имеют редуцирован­ные листья в виде мелких чешуек, в пазухах которых разви­ваются почки, дающие надземные побеги, образуют прида­точные корни. Они разделяются на узлы и междоузлия. Ана­томическое строение корневищ подобно строению стебля, а не корня. В корневище откладываются различные вещества: сахара (пырей), крахмал, глюкоза (кендырь), дубильные вещества (лапчатка), сапонины (мыльнянка), эфирные масла и лету­чие кислоты (валериана), красящие вещества (марена), алкалоиды (чемерица) и др.

Луковицы, например лука, чеснока, тюльпана, лилии, гиацинта, также являются метаморфозами побегов. Они развиваются под землей, имеют очень укороченный стебель (донце) и большие, тесно прижатые друг к другу мясистые листья-чешуи. В мясистых чешуях откладываются запасные питательные вещества (сахар, слизь и др.), а наружные сухие, пленчатые, бурые чешуй выполняют защитную функцию. Верхушечная почка луковицы развивается в стебель и листья (стрелка), заканчивающийся цветком или соцветием. В пазухах луковичных чешуй могут развиваться молодые пазушные луковички, называе­мые детками, или зубками.

Некоторые растения (например, гречихи) образуют вместо почек так называемыми надземные луковички. У лилии луковички образуются на побегах, в пазухах листьев, у лука — в соцветиях на цветоножках. После созревания надземные луковички падают на землю, укореняются и таким образом служат размножению растения.

Гладиолус, шафран и др. образуют клубнелуковицы. Снаружи они покрыты сухими пленчатыми чешуйками и больше похожи на луковицы. Внутри клубнелуковицы сильно развита стеблевая часть — донце, в котором отложились запасные питательные вещества для формирования побега следующего года.

Колючки, например терна, боярышника, дикой груши, гледичии,— видоизмененные побеги, у которых про­изошло сильное одеревенение заостренного конца и которые стали выполнять роль защиты от травоядных животных. Эти колючки похожи на шипы у тыквы, образуе­мые эпидермой, но их легко можно отличить от последних тем, что колючки никогда не сдираются вместе с эпидермой со стебля. Кроме того, на колючках побегового происхождения иногда образуются листья. Дрок, выросший в условиях засухи, имеет колючки, а тот же дрок, выросший во влажных условиях, вместо колючек развивает нормальные побеги с листьями.

Усы, например винограда,— видоизмененные побеги, способные обви­ваться вокруг стебля другого растения или вокруг какой-либо иной опоры и таким образом поддерживать непрочный свой стебель. Усы характерны для лиан.

Сочные стебли кактусов являются видоизмененными побегами. Они сохраняют за­пасы воды и фотосинтезируют, т. е. выполняют функции листьев, которые видоизменились в иглы, защищающие рас­тение от травоядных животных. Сочные, запасаю­щие воду стебли и листья характерны для называемых суккулентами растений (алоэ, агавы и др.) сухих районов, например пустынь Мексики и Калифорнии. Некоторые как­тусы запасают около 1000 л воды. Суккуленты встречаются в нашей стране как в пустынях, так и в средних широтах. Близки к сочным стеблям реповидные разрастания стебля («стеблеплод») у капустного растения кольраби. Мясистая часть стебля употребляется в пищу.

Очень интересные случаи метаморфозов побега представля­ют филлокладии и кладодии. Этими терминами обозначают ли­стовидные, плоские побеги, заменяющие листья в их функции фотосинтеза. Филлокладии отличаются от кладодиев тем, что они обладают ограниченным ростом, т. е., достигнув определен­ного размера, более не растут (иглица). Напротив, кладодии (например, у различных кактусов) - плоские листовидные побеги - могут расти и ветвиться долгие годы.