Вопрос 4 - особенноси морфологии и анатомического строения стебля виноградного растения как лианы и физиологические функции.

Стебель виноградного растения это осевой вегетатив­ный орган, соединяющий листья с корневой системой. Он вы­полняет ряд важнейших функций: передвижение питательных веществ и воды от корней к листьям, транспорт продуктов ассимиляции вниз, накопление запасных питательных веществ, удаление и накопление вредных веществ, размещение листового аппарата, опорную функцию. Части стебля вме­сте с почками участвуют в выполнении функции вегетативного (бесполого) размножения. Стебель является осевой частью побега винограда. По­бег представляет собой сочетание стебля с листьями, почками, соцветиями (гроздями), пасынками и усиками, расположенными на нем. Строение стебля асимметричной формы. Все органы побега раз­виваются на узлах. На скелетной части куста ежегодно весной из перезимовавших почек развиваются основные побеги текущего года: плодонос­ные и бесплодные—из почек зимующих глазков на побегах прошлого года, волчковые и порослевые—из спящих почек на многолетних органах. На основных побегах в пазухах их листьев развиваются пасынко­вые побеги, на которых могут развиваться пасынки следую­щих порядков. Сочетание ске­летной части, основных побе­гов и пасынков составляет фор­му куста. Побеги винограда состоят из узлов и междоузлий. На узлах побегов текущего года развивается ряд важных вегета­тивных и генеративных органов вино­градного растения. Листья прикрепля­ются к узлам посредством длинных черешков. По длине побега листья рас­полагаются на узлах, супротивно че­редуясь вдоль оси побега. У основания черешка, в месте их прикрепления к по­бегу, на растущей верхушке и близко к ней располагаются пленчатые при­листники, которые затем отсыхают и опадают. В пазухе листа закла­дываются пазушные почки. На нижних 2...6 узлах побегов фор­мируются только листья и пазушные почки. На последующих узлах напро­тив листьев в определенной закономер­ности развиваются усики или соцветия. На бесплодных побегах напротив ли­стьев образуются только усики, при­чем после двух узлов с усиком (симподиальный тип роста) следует узел без усика (моноподиальный тип роста). На побегах вида V. labrusca усики образуются на всех узлах побега, кроме нижних 2...5. На самых нижних симподиальных узлах плодоносных побегов развиваются вместо усиков соцветия. На одном плодоносном побеге может развиваться от 1 до 7 соцветий, чаще 1...3. Если на побеге развился усик, то выше него соцветие сформироваться не может. Иногда, как исключение, вместо усика развивается внепазушный побег, который, подобно обычному побегу, состоит из узлов и междоузлий, несет на себе листья, пазушные почки, пасынки, усики (редко и соцветия). Пасынки по морфологии подобны основным побегам: несут на себе листья, пасынки следующего порядка, зимующие глазки, усики, иногда и соцветия. Побеги винограда имеют различную силу роста. У жирующих побегов толщина и длина превышают средние для сорта показа­тели. У них удлиненные междоузлия, мелкие размеры зимующих глазков, рыхлая древесина, сильно развитая сердцевина, они слабо прикреплены к несущим элементам куста. Жирующими чаще являются волчковые и порослевые побеги. Много жирую­щих побегов образуется при повреждении куста, неправильной (слабой) нагрузке побегами и др. Жирующие побеги или удаляют в ранний период развития, или проводят раннюю чеканку, что позволяет получать на них несколько пасынков с типичными для побегов сорта параметрами. Их используют в последующем для восстановления элементов куста, заготовки черенков, формиро­вания плодовых побегов и сучков. Нормально развитые побеги характеризуют­ся наличием в конце вегетации средних для сорта параметров длины и толщины. Для сортов вида V. vinifera L. полноценными считаются побеги длиной 100... 150 см и толщиной у основания 6... 12 мм. Кроме того, полноценные побеги должны иметь хоро­шее вызревание, характерную для сорта окраску, развитые глаз­ки. Полноценные побеги используются для формирования плодо­вых побегов, заготовки черенков. Поперечный срез побега вино­града имеет вид прямоугольника с неравномерно закругленными сторонами. Более широкие стороны—плоская (расположен усик) и желобчатая (расположены лист и пасынок). Две другие сторо­ны—спинная и брюшная—округлы и более утолщены (особенно последняя). Зимующий глазок смещен к брюшной части, а пасы­нок—к спинной. Элементы первичной анатомической структуры стебля формируются в результате деления и дифференциации клеток меристемы конуса нарастания. Наружный слой клеток конуса нарастания (туника) формирует эпидермис стебля, внутренние слои (корпус) — паренхиму первичной коры и центрального ци­линдра. Клетки, расположенные в основании конуса нарастания, отчленяют бугорки листьев и почек. Эпидермис побега состоит из плотно прилегающих клеток, содержащих значительное коли­чество танина. С внешней стороны эпидермис покрыт кутикулой. Наружные эпидермальные клетки молодых побегов образуют выросты (волоски, жемчужные железки), а также устьица, через которые осуществляется газообмен, транспирация. Первичная кора состоит из 8... 10 слоев коровой паренхимы, слаборазвитой первичной механической ткани—колленхимы и однослойной эн­додермы. Клетки коровой паренхимы имеют округлую форму и содержат углеводы, танин и большое количество хлоропластов. В состав центрального цилиндра входит несколько проводя­щих пучков (чаще 5), расположенных радиально, и сердцевины, состоящей из тонкостенных паренхимных клеток. Между первич­ными проводящими пучками располагаются первичные сердце­винные лучи, а над ними-механическая ткань в виде перикамбииальных и перицикловых тяжей. Перед переходом ко вторичному анатомическому строению формируется кольцо камбия. Из клеток камбия между первичным лубом и древесиной образуется пучковый камбий. Меристематическая активность возобновляется, и в перикамбиальном слое сердцевинных лучей формируется межпучковый камбий, при соединении которого с пучковым образуется сплош­ное камбиальное кольцо. Это происходит сравнительно близко к верхушке побега. В процессе меристематической активности пучкового камбия образуются наружу вторичный луб (флоэма), а внутрь —вторичная древесина (ксилема). Таким образом сте­бель переходит ко вторичному строению. Камбий функционирует в течение всей жизни стебля, возобновляя свою активность вес­ной и завершая осенью. В результате формируются годичные кольца. При делении клеток межпучкового камбия формируются вторичные сердцевинные лучи, которые являются продолжением первичных. Интенсивность работы камбия зависит от вида, сорта винограда, фазы вегетации, внешних условий, ухода за растением и других факторов. В первой половине вегетации формируются более крупные проводящие сосуды, мягкий луб, а во второй— образуется преимущественно либриформ. В период замедления роста побегов и деятельности камбия из клеток перицикла, паренхимных клеток флоэмы и сердцевин­ных лучей появляется кольцо вторичной образовательной тка­ни—феллогена (пробкового камбия). Феллоген откладывает наружу стебля пробку, а внутрь — феллодерму. В результате на­ружная часть, включая клетки перицикла, первичную кору, кол­ленхиму, эпидермис и др., отмирает и приобретает желтую, а затем и коричневую окраску, начинается процесс вызревания побегов, образуется корка побега. Одновременно с вызреванием побегов наружные слои клеток сердцевины, прилегающие к древесине, опробковевают. В резуль­тате клетки сердцевины отмирают и наполняются воздухом — формируется аэренхима, которая облегчает массу стебля при прикреплении к опоре и улучшает возможности для газообмена. На узлах аэренхима прерывается диафрагмой—особой тканью, состоящей из живых крупных, плотно прилегающих друг к другу клеток, содержащих большие запасы питательных веществ, осо­бенно крахмала. Диафрагма на узлах с усиком полная и непол­ная—на узлах без усика.