Мембранне транспортування

Клітина - відкрита термодинамічна система, яка обмінюється речовиною, енергією й інформацією з середовищем. Транспортні процеси у мембрані регулюють об'єм клітини і підтримують її іонний склад у вузьких межах коливань, а це створює необхідні умови для прояву активності ферментів. Вони створюють іонні градієнти, необхідні для виникнення мембранного потенціалу, підтримання збудливості, а також транспортування деяких молекул й іонів. Системи транспорту в мембрані екстрагують з середовища і концентрують у клітині речовини, що є джерелами енергії, а також необхідні для будови компонентів клітини. Розрізняють такі типи транспортування:

Пасивне транспортування речовин здійснюється за наявності градієнтів. Основними з них є: концентраційний, осмотичний, електричний і градієнт гідростатичного тиску рідини. Для живого організму характерним є наявність одночасно декількох видів градієнтів. У відповідності до наявності названих вище градієнтів розрізняють такі види пасивного транспортування: дифузія, осмос, електроосмос, аномальний осмос, фільтрація. Основним механізмом транспортування речовин є дифузія, яка відбувається за наявності концентраційного градієнту. Дифузія — процес самовільного проникнення речовини з області більшої в область меншої її концентрації внаслідок теплового хаотичного руху молекул.

Рівняння Фіка визначає потік дифундуючої речовини

де D – коефіцієнт дифузії.

Розглянемо транспорт незаряджених частинок через мембрану.

Зобразимо цей процес графічною залежністю концентрацій речовини С(х) і координати "х" (рис. 3), де:

C_з, C_в — концентрація речовини у водному розчині всередині клітини і зовні.

С_мз, С_мв — концентрація речовин на зовнішній і внутрішній поверхнях мембран.

Рис.3

За наявності різної концентрації частинок речовини по різні сторони мембрани, всередині її виникає градієнт концентрації, тоді рівняння Фіка запишеться:

Концентрація частинок речовини на стінках мембран характеризується коефіцієнтом розподілу "К" речовини між мембраною і оточуючою водною:

де – коефіцієнт проникності мембрани.

– рівняння Фіка для пасивного транспортування речовин через мембрану.

Проникнення заряджених частинок через мембрану залежить як від концентраційного градієнта, так і від електричного. Транспортування речовин при наявності концентраційного осмотичного і електричного градієнтів визначається загальним електрохімічним градієнтом, пов'язаним з електро­хімічним потенціалом.

Електрохімічний потенціал—не робота, яку необхідно виконати, щоб:

1) синтезувати 1 моль речовини з вихідних речовин (μ₂ – μ₁),

2) сконцентрувати розчин від концентрації до С₁ до С₂ – RT ln (C₂/C₁).

3) подолати сили електричного поля при різниці потенціалів (φ₂ – φ₁).

Потік дифундуючих заряджених частинок визначається рівнянням Теорелла:

де U— рухливість частинок, С — концентрація частинок.

Тоді

Це рівняння Ернста - Планка.

У процесі дифузії переноситься речовина. Проникнення води у клітину і тканини зменшується в результаті осмосу і фільтрації. Осмос — рух молекул води через мембрану з області меншої в область більшої концентрації розчиненої речовини. Осмотичний тиск, що зумовлює цей процес, визначається рівнянням Вант-Гоффа:

де і – ізотонічний коефіцієнт, який залежить від ступеня дисоціації молекул. Швидкість осмотичного перенесення води через мембрану:

Вода буде до тих пір проникати у клітину, доки різниця осмотичного тиску між клітиною і середовищем не стане рівною нулю, або доки гідростатичний тиск у клітині, який зростає внаслідок набряку і розтягу клітинної мембрани, не зрівноважить осмотичний тиск.

Аномальний осмос — це процес перенесення води за одночасної наявності осмотичного і електричного градієнтів.

Фільтрація – рух рідини через пори перетинки під дією гідростатичного тиску. Швидкість фільтрації знаходять за рівнянням Пуазеля.

Явище фільтрації відіграє важливу роль у багатьох фізіологічних процесах. Наприклад, утворення первинної сечі в ниркових нефронах відбувається в результаті фільтрації плазми крові під дією кров'яного тиску. Процесами фільтрації й осмосу пояснюється обмін водою між кров'ю і тканиною. Осмотичний тиск крові людини 7,6—7,8 атмосфер. Цей тиск створюється сумою тисків усіх розчинених у плазмі крові речовин. Особливе значений у водному обміні між кров'ю і тканинною рідиною відіграє тиск, зумовлений високомолекулярними речовинами – білками. Ця частина осмотичного тиску називається онкотичним тиском. Онкотичний тиск набагато менший під осмотичного, але відіграє основну роль у попаданні води в кров і тканинної рідини. Онкотичний тиск крові людини рівний 30 мм. рт.ст, а тканинної рідини і лімфи – 10 мм рт.ст. Під впливом цієї різниці тисків вода надходить з лімфи у кров. Але водночас з градієнтом онкотичного тиску між кров'ю і лімфою існує градієнт гідростатичного тиску, зумовлений роботою серця. На артеріальному кінці капіляра гідростатичний тиск 30 мм рт.ст., на центральному – 20, а на венозному кінці – 10 мм рт.ст. Внаслідок таких перепадів гідростатичного тиску крові а капілярі зрівноваження онкотичного і гідростатичного тисків має місце лише на центральних ділянках капілярів; біля артеріального кінця гідростатичний тиск перевищує онкотичний на 10 мм рт.ст., а біля венозного — онкотичний тиск перевищує гідростатичний.

Вода на артеріальних ділянках у результаті фільтрації виходить з кров'яного русла у лімфу і сполучну тканину, а на венозних у результаті осмосу надходить з тканини в плазму крові. За нормальних умов ці два процеси урівноважуються, що відповідає стаціонарному станові. Порушення може бути наслідком підвищення кров'яного тиску або пониження онкотичного тиску крові під час зменшення сумарної кількості білків у плазмі або збільшенні проникності капілярів. Підвищення кров'яного тиску відбувається при гіпертонії, а зниження онкотичного тиску крові може бути під час променевої хвороби, шоках, тривалому недоїданні. У таких випадках фільтрація під дією кров'яного тиску переважає над осмосом і розвивається набряк. За наявності набряку тканини зростаючий її гідростатичний тиск компенсує різницю між гідростатичним і онкотичним тисками крові.