Покровная ткань

Определение покровной ткани и ее функции. Эпидермис. Устьице. Перидерма. Корка

Определение покровной ткани и ее функции. Покровная ткань одевает все тело растения и выполняет защитную роль. Ее главная физиологическая функция - защита внутренних живых тканей от избыточного испарения. Покровная ткань предохраняет растения от пeрегрева, проникновения микробов, и от других неблагоприятных внешних воздействий. В некоторых случаях она выполняет еще всасывающую, секреторную, механическую функции, кроме того содержит резерв воды.

Покровные ткани бывают первичными и вторичными. Первичной покровной тканью является эпидермис, вторичной – пробка и корка. Эти ткани отличаются своим происхождением (из первичной или вторичной меристемы), физиологической и морфологической характеристикой.

Эпидермис. Эпидермис (от греч. epi – на, derma - кожа или кожица) – первичная покровная ткань. Она образуется первичной верхушечной меристемой при формировании побега в конусе нарастания и покрывает листья, молодые побеги и корни, а также генеративные органы.

Эпидермис - высокоспециализированная ткань, филогенетически и онтогенетически дифференцируется одной из первых.

Эпидермис отличается большой сложностью строения и высокой специализацией клеток. Функции двоякие и противоречивые: с одной стороны, эпидермис защищает растение от неблагоприятных факторов внешней среды, с другой – обеспечивает тесную связь его с внешней средой, свободное проникновение света, интенсивный газообмен.

Эпидермис – ткань живая. Цитоплазма в клетках располагается постенно. Клеточный сок бесцветный, прозрачный, редко окрашенный. В цитоплазме постоянно присутствуют лейкопласты, изредка хлоропласты. Наличие хлоропластов в эпидермисе, характерное для растений теневыносливых и водных, свидетельствует о слабой специализации покровной ткани.

Очертания клеток в плане у большинства растений извилистые, что обеспечивает прочную связь между ними. Клетки эпидермиса бывают более правильной формы – ромбические, шестигранные. У однодольных растений они заметно вытянуты по продольной оси листа. Клетки эпидермиса листа сосны прозенхимной формы. Хорошо развитый эпидермис слабо связан с подстилающими клетками и легко снимается.

В эпидермисе различают десятки морфологических элементов, которые выполняют различные функции – секреторную, поглотительную, защитную и др. Защитная функция эпидермиса усиливается дополнительными образованиями – волосками, кутикулой, восковым налетом.

Волоски иначе называются трихомами (от thrix — волос). В их образовании принимают участие только клетки кожицы. Волоски надо отличать от более мощных выростов на поверхности растений — эмергенцев (от греч. exmergere — выдаваться), в образовании которых участвуют не только клетки кожицы, но и клетки подстилающих тканей. К эмергенцам относятся, например, шипы розы.

Различают два вида волосков – кроющие и железистые. На эмбриональных органах кроющие волоски состоят из живых физиологически активных клеток, на развитых – из мертвых. Функции их в этом случае очевидны – защита растений от избыточного испарения. Они отражают часть солнечного света, между ними задерживаются пары воды, испаряемой листом, и таким образом вокруг листа создается микроатмосфера, более насыщенная водяными парами, чем открытое пространство. Иногда клеточные стенки этих волосков сильно одревесневают, волоски становятся жесткими и выполняют защитную роль или служат в качестве прицепок.

Железистые волоски дольше остаются живыми. Их клетки характеризуются тонкими стенками, содержат вакуолизированную цитоплазму, крупное ядро. Во внешнюю среду волоски выделяют продукты жизнедеятельности растения. — воду, эфирные масла, органические кислоты. Функциональное назначение железистых волосков различное.

Морфологически волоски очень разнообразны. Они бывают простые и ветвистые, одноклеточные и многоклеточные или составляют только часть клетки эпидермиса, как, например, сосочки на поверхности лепестков. Волоски характерны для многих растений.

Кутикула — это пленка воскоподобного вещества кутина на поверхности листьев, плодов, некоторых семян растений. Кутин образуется цитоплазмой, пропитывает клеточную оболочку и, соприкасаясь с воздухом, затвердевает, образуя кутикулу. Органы растения, покрытые кутикулой, имеют блестящую, лакированную поверхность, например листья фикуса, брусники, клюквы, бегонии щитовидной, стебли кактуса, плоды лютика, шиповника, пшеницы, семена фасоли и т. п. Кутикула часто бывает слоистой, что в какой-то степени отражает процесс ее образования; она непроницаема для воды, поэтому защищает листья от избыточного испарения.

Восковой налёт выполняет ту же функцию, что и кутикула. Он хорошо заметен на стеблях и листьях ржи, листьях капусты, сосны, ириса и других растений. В отличие от кутикулы легко стирается. У тропических растений слой воска на листьях достигает толщины в несколько миллиметров.

Устьице. Связь листа с внешней средой, процесс газообмена осуществляются посредством устьиц. Это щель между двумя специализированными клетками эпидермиса, которые называются замыкающими. Они мельче основных клеток эпидермиса, имеют почковидную или полулунную форму, содержат хлоропласты и митохондрии в большом количестве. Правда, хлоропласты замыкающих клеток имеют упрощенное строение — в них не столь развита ламеллярная структура. На поперечном разрезе видно, что внутренняя стенка замыкающей клетки изогнута таким образом, что между выступами двух смежных клеток остается узкое пространство - собственно устьичная щель. Над и под устьичной щелью имеются небольшие полости — задний и передний дворики. Передний дворик сообщается с наружной средой, задний - с воздушной, полостью под устьицем. Оболочки утолщены неравномерно, что имеет значение для движения устьиц, т.е. для открывания и закрывания устьичной щели.

Движение устьиц обусловлено тургором клеток. При высокой концентрации клеточного сока, а следовательно, и при высокой сосущей силе замыкающие клетки насыщены водой, объем их несколько увеличивается, оболочка растягивается. Естественно, растягиваются только тонкие участки оболочки, при этом выступ, направленный в устьичную щель, исчезает, и стенка замыкающей клетки выпрямляется. При таком состоянии замыкающих клеток устьичная щель широко открыта. При потере тургора объем клеток несколько уменьшается, клетки спадаются. На тонкой части клеточной оболочки появляется изгиб, выступ. Выступы двух смежных замыкающих клеток соприкасаются и закрывают устьичную щель.

Тургорное состояние клетки зависит от внешних и внутренних факторов. Изменение тургорного давления, приводящее к открыванию или закрыванию устьичной щели, обусловлено изменением концентрации клеточного сока. Механизм этого явления не вполне известен. Классическая ботаника утверждает, что изменение концентрации клеточного сока и, значит, осмотического и тургорного давлений связано с превращением осмотически неактивного крахмала в осмотически активные сахара. Другая гипотеза связывает изменение осмотического давления клеточного сока с активным поступлением в замыкающие клетки ионов калия и других одновалентных металлов из окружающих клеток.

Своеобразно строение устьица в эпидермисе листьев злаков. При рассматривании их в плане видно, что замыкающие клетки на полюсах имеют почти шаровидные расширения, в которых находится их живое содержимое. Клеточные оболочки здесь тонкие. Средняя часть клетки, ограничивающая устьичную щель, имеет вид узкого толстостенного канала. При достаточном тур-горе выпуклые части замыкающих клеток соприкасаются и препятствуют полному смыканию клеток по всей длине. Между средними частями клетки остается щель — устьице. При потере тургора тонкие части клеток спадаются и замыкающие клетки прижимаются друг к другу по всей длине — устьичная щель закрывается.

Устьица могут располагаться в одной плоскости с эпидермисом, бывают несколько погружены в глубь листа или даже несколько приподняты. При погруженном устьице над ним образуется небольшая воздушная камера, в которой накапливаются нары воды. Такое расположение устьиц способствует уменьшению транспирации и характерно для растений засушливых местообитаний. У большинства растений устьица располагаются исключительно или преимущественно на нижней стороне листа, что также защищает лист от избыточного испарения. Количество устьиц колеблется от нескольких десятков до многих сотен. На 1 мм² поверхности их относительно больше у засухоустойчивых растений. Среднее количество устьиц – 100-300. Они располагаются равномерно или группами, как, например, у камнеломки.

Замыкающие клетки образуются из одной общей материнской клетки у разных растений по-разному.

С процессом образования устьиц связано расположение околоустьичных клеток. Околоустьичные клетки в некоторых случаях отличаются от основных клеток эпидермиса своей формой и структурой протопласта. Возможно, что они имеют отношение к движению устьиц.

Перидерма. Перидерма (от греч. peri — вокруг, derma) - вторичная покровная ткань, одевает ветки деревьев, оснований стеблей многолетних травянистых растений, старые части корня, подземные побеги — корневища, клубни, некоторые плоды и т.д.

Образование перидермы начинается с развития пробкового камбия – феллогена. Это вторичная покровная ткань, возникающая путем тангентальных делений клеток кожицы, а также при делении паренхимных клеток коры, подстилающих кожицу или лежащих глубже. У черешни, вишни, дуба, липы, герани и многих других растений феллоген возникает из наружных клеток корковой паренхимы; у смородины, жимолости – в самом внутреннем слое коры, у калины, груши, рябины, ивы – из клеток эпидермиса. Клетки феллогена многократно делятся. Новые клетки, которые откладываются кнаружи, быстро опробковевают и превращаются в мертвую покровную ткань – пробку, или феллему (от греч. phellos – пробка). Внутренние клетки остаются живыми и образуют так называемую пробковую кожицу – феллодерму. Клетки феллодермы по строению и функции почти одинаковы с подстилающими их клетками паренхимы коры. Они выделяются только своим расположением правильными радиальными рядами, что свидетельствует о вторичном происхождении ткани. Эти три ткани — пробка, пробковый камбий и пробковая кожица — образуют сложную покровную ткань — перидерму.

Клетки пробки имеют таблитчатую форму. Наружные клетки сплющиваются под давлением вновь образующихся клеток. Расположены клетки правильными радиальными рядам. Пробка — ткань многослойная. У некоторых растений ее толщина достигает нескольких сантиметров, Пробка не пропускает ни воды ни воздуха и хорошо защищает растения от засухи, перегрева и от других неблагоприятных внешних воздействий.

Связь с внешней средой — газообмен и транспирация – осуществляется посредством чечевичек – разрывов в пробке, заполненных живой паренхимной тканью, которая называется выполняющей. Чечевички возникают в результате деятельности пробкового камбия, У большинства растений они образуются раньше, чем закладывается пробка.

Выполняющая ткань не однородна. В ней периодически появляются слои относительно толстостенных клеток. У некоторых растений такие слои образуются только к осени, закрывая чечевички на зиму.

Корка. Корка тоже вторичная покровная ткань, одевающая старые многолетние стволы и корни древесных растений. Образуется в результате деятельности пробкового камбия, который в этом случае закладывается многократно. Сначала пробковый камбий, а следовательно, и пробка закладываются поверхностно, а затем все глубже и глубже в тканях первичной и вторичной коры, т. е. в центростремительном порядке. Все живые ткани, которые оказываются кнаружи от слоя пробки, быстро отмирают. Таким образом, корка – многослойная мертвая ткань, в которой слои пробки чередуются со слоями отмершей паренхимы.

В толще корки, кроме основной паренхимы и пробки, можно обнаружить лубяные волокна, разрушенные смоляные ходы, ситовидные трубки, каменистые клетки и т.д.

Различают корку кольчатую и чешуйчатую. В первом случае пробковый камбий закладывается кольцом по всей окружности стебля. Каждое новое кольцо почти параллельно предыдущему. В такой корке слои пробки и основной паренхимы чередуются правильными рядами. Кольцевая пробка покрывает стебли можжевельника, винограда. Стебли, покрытые кольцевой коркой, имеют сравнительно гладкую поверхность.

Чешуйчатая корка образуется, если пробковый камбий закладывается отдельными пластинками. Такими же пластинками образуется и пробка. Пластинки пробки смыкаются, между ними остается островки основной паренхимы, которая отмирает. Чешуйчатая корка встречается чаще, чем кольчатая. Стебли, покрытые ею, имеют трещиноватый вид (например, стебли сосны, дуба, липы, клена и др.). По мере нарастания стебля в толщину наружные части корки слущиваются отдельными пластинками.

Корка образуется у сосны на 5 — 8-м году жизни, у дуба в 25 лет, у пихты в 50. Она совсем не развивается у рябины, черемухи, бука, платана, серой ольхи, эвкалипта и др. Старые стебли этих растений покрыты перидермой.

Важно отметить, что покровные ткани не вечные неизменные структуры. Они очень динамичны, что вообще характерно для растений. Разные типы покровных тканей последовательно сменяют друг друга по мере того, как меняется функциональное назначение органа.

Л е к ц и я 11