Строение растительных тканей

Л е к ц и я 9

ОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (МЕРИСТЕМА)

Понятие о тканях. Принципы классификации. Меристема, ее функции и морфологические признаки. Меристема первичная и вторичная. Верхушечная меристема. Вставочная меристема. Боковая меристема

Понятие о тканях. Принципы классификации. Тканью называют совокупность клеток, равным образом специализированных функционально и дифференцированных морфологически. Дифференциация тела на ткани свойственна высшим многоклеточным растениям, тела которых расчленены на органы — корни, стебли, листья. У низших многоклеточных растений клетки не специализированы. Их тело — слоевище состоит из почти одинаковых как в функциональном, так и в морфологическом отношении клеток. В некоторых случаях в слоевище имеется 2-3 вида клеток. У высших растений дифференциация клеток более детальная: различают до 75 видов клеток. Специализированные клетки наиболее эффективно выполняют свойственные им функции, в результате приспособляемость организма к условиям жизни увеличивается. Классификация тканей возможна по физиологическим и морфологическим признакам. До настоящего времени нет единой общепринятой классификации тканей. Большинство ученых в ее основу кладут физиологические признаки, физиологическую роль тканей. Ю.Сакс (1875) различал всего три вида тканей — покровную, сосудистую, основную, а Габерландт— 12 видов и среди них всасывающую систему, систему проветривания, органы выделения, которые, с точки зрения других ученых, тканями не являются. Эти примеры свидетельствуют о том, что тканей носит субъективный и условный характер.

Многие современные ботаники различают следующие растительные ткани: образовательную, покровную, механическую, проводящую и основную. Каждая из них включает в себя несколько разновидностей, которые отличаются своим происхождением и морфологическими признаками. Среди этих тканей особое место занимает образовательная, поскольку из нее в результате дифференциации клеток развиваются все остальные ткани. В отличие от образовательной покровные, механические, основные и проводящие ткани называются постоянными.

Меристема, ее функции и морфологические признаки. Название ткани происходит от греч. meristeme — делитель и подчеркивает самую характерную особенность клеток образовательной ткани - их способность к делению. Клетки меристемы делятся непрерывно, дочерние клетки достигают первоначальных размеров материнской клетки и снова делятся. В этом и состоит биологическое назначение меристемы — непрерывное увеличение числа клеток, в результате чего осуществляется рост растения. Какова судьба клеток, производных меристемы? Часть из них остается меристематическими, а большая часть дифференцируется в ткани постоянные. В зависимости от положения в растении клетки превращаются в ткани покровные, основные, проводящие или механические. Таким образом, образовательная ткань дает начало всем постоянным тканям. В меристеме закладываются и новые органы растений листья, побеги, цветки. Деятельность меристемы обусловливает не только рост, но и развитие растений.

Клетки меристемы обладают характерными морфологическими особенностями. В большинстве случаев они паренхимны, реже прозенхимны. Паренхимные клетки меристемы мелкие, слегка угловатые по форме, лежат плотно (межклетники отсутствуют). Форма клеток определяется тем, что из-за следующих друг за другом делений клетки не успевают округляться и достигать больших размеров. Оболочкн их тонкие, содержат много пектина и мало клетчатки, цитоплазма вязкая, зернистая, видимых вакуолей нет, но в электронный микроскоп обнаруживаются многочисленные мельчайшие вакуоли. В цитоплазме меристематических клеток имеются основные клеточные органеллы — рибосомы, митохондрии, пластиды, представленные пропластидами, причем относительное количество названных органелл в меристематических клетках очень велико. Крупное ядро занимает центральное положение. Таким образом, строение клеток меристемы свидетельствует об их высокой физиологической активности.

По происхождению различают меристему первичную и вторичную, а по положению – верхушечную, боковую и вставочную.

Меристема первичная и вторичная. Первичная меристема ведет свое начало от зиготы – клетки, которая образуется в результате оплодотворения и с которой начинается развитие каждого организма. В результате развития зиготы, т.е. в результате ряда последовательных делений, формируется шаровидное паренхимное тело — предзародыш. Его клетки еще не дифференцированы и являются меристематическими. Из предзародыша развивается зародыш, в котором в типичных случаях имеются зачаточные органы будущего растения. В зародыше ткани частично дифференцируются, а меристемы становится относительно меньше. Во взрослом растении она сохраняется только в отдельных участках, которые называются точками роста. Как видно, первичная меристема — это остатки той ткани, из которой состоял зародыш. Роль первичной меристемы исключительно велика. Благодаря ее деятельности не только образуются постоянные ткани, но и развиваются все органы растения — листья, стебли, боковые побеги, корни, соцветия, цветки. Вторичная меристема возникает во взрослом растении из какой-нибудь постоянной ткани, чаще всего из основной паке паренхимы, реже из кожицы. Из вторичной меристемы развиваются постоянные ткани, которые в соответствии со своим происхождением называются вторичными. Благодаря деятельности вторичной меристемы растение растет, увеличивяются его масса и размеры, но качественно новых органов не образуется .

Первичная меристема бывает верхушечной, боковой и вставочной, вторичная — боковой.

Верхушечная меристема. Верхушечная, или апикальная (от лат. apex — верхушка), меристема всегда первична, находится в верхушке стебля и кончике корня, притом в окончаниях не только главных органов, но и всех боковых ветвей. Эти участки растения называются точками роста. Точка роста стебля чаще называется конусом нарастания. Конус нарастания имеет округло-конусовидную форму. Чуть ниже верхушки появляются небольшие выступы - валики, которые представляют собой зачатки листьев. Из осевой части конуса нарастания формируется стебель, из боковых выростов — листья.

В верхушечной меристеме конуса нарастания заметна некоторая дифференциация. В ней различают тунику и корпус. Туникой (от греч. tunica – оболочка) называют поверхностный слой меристемы. Клетки его более правильной формы, делятся перпендикулярно поверхности конуса нарастания. При дальнейшей дифференциации из клеток туники образуется кожица – первичная покровная ткань. Иногда туника бывает многослойной, но и в этом случае клетки ее делятся только в одной плоскости. Если туника многослойна, то oна производит не только кожицу, но и частично первичную кору - ткань живую паренхимную, осуществляющую основной обмен.

Основная часть конуса нарастания – корпус. Клетки корпуса делятся во всех направлениях, благодаря чему конус увеличивается в объеме. Из клеток корпуса развиваются постоянные ткани стебля и корня, которые в своей совокупности образуют центральный цилиндр.

В строении конуса нарастания у разных растений единства нет, так же как нет его и в учении о конусе нарастания.

Такого же типа верхушечная меристема имеется в кончике корня. В отличие от верхушечной меристемы побега она не выполняет органогенные функции, а только гистогенные. Дифференциация ее выражена несколько лучше (см. лекцию корень).

Вставочная меристема. Вставочная, или интеркалярная (от лат. intercalare — вставлять), меристема тоже первична, располагается в различных частях растения, например в основании междоузлии, а над и под нею лежат постоянные ткани. У злаков вставочная меристема постоянно сохраняется в междоузлиях, у других растений она недолговечна. За счет вставочной меристемы осуществляется рост стебля злака в длину, выпрямление стебля после полегания. Вставочная меристема имеется также в основании молодых растущих листьев, в основании развивающихся органов цветка, лепестков тычинок. Верхушечная и вставочная меристемы имеют общее происхождение: вставочная — это часть верхушечной меристемы, отделенная от нее постоянной тканью — остаточной меристемой.

Боковая меристема. Боковая, или латеральная (от лат. lateralis — боковой), меристема бывает первичной и вторичной. К первичной относится прокамбий и перицикл, которые являются непосредственным продолжением верхушечной меристемы. Прокамбий закладывается сплошным кольцом или отдельными пучками, которые тянутся параллельно поверхности стебля. Отсюда и название боковая меристема.

Клетки прокамбия прозенхимны по форме, тонкостенны, сильно вакуолизированы. Делятся главным образом параллельно поверхности органа, т. е. тангентально. Следовательно, дочерние клетки образуются кнаружи и внутрь от клеток боковой меристемы, и таким образом происходит рост осевых органов растений в толщину.

Вторичная боковая меристема - камбий и пробковый камбий – феллоген. Камбий (от лат. саmbio -- обмен) – вторичная ткань, так как образуется из клеток основной паренхимы. Камбий, как и прокамбий, лежит параллельно поверхности осевых органов корня или стебля, клетки его делятся тангентально. Камбий производит главным образом проводящие ткани, которые называются вторичными. Перицикл и феллоген рассматриваются в разделе «покровная ткань» и «строение корня»

Л е к ц и я 10