Образование и онтогенез растительной клетки Деление — способ образования новых клеток. Митоз. Амитоз. Мейоз. Онтогенез растительной клетки

Деление — способ образования новых клеток. Новые клетки образуются путем деления. Это, теперь бесспорное положение, утвердилось в науке не сразу. Шлейден, один из авторов клеточной теории, выдвинул гипотезу свободного образования клеток из бесструктурного вещества {1838). С тех пор подобные взгляды высказывались не раз и в наше время, но не нашли фактического подтверждения. Факт образования новых клеток путем деления существующих является твердо установленным. Попытки найти иной способ возникновения клеток не увенчались успехом.

Клеточное деление впервые наблюдал Г. Моль (1835), а вслед за ним многие другие исследователи.

Подавляющее большинство клеток имеют микроскопически малые размеры и в результате деления уменьшаются вдвое. Дочерние клетки растут, достигают размеров материнской, затем судьба их может быть двоякой. Некоторые клетки, закончив рост, специализируются, превращаясь в клетки постоянных тканей, и, следовательно, больше не делятся. Другие остаются меристематическими: достигнув определенного размера, они опять делятся, и их производные ведут себя так же. Однако неясно, что же определяет «судьбу» клеток.

Некоторые ученые считают, что причиной, вызывающей процесс деления клетки, является соотношение её объема и поверхности. Отношение поверхности к объему обратно пропорционально размеру клетки. Ее объем растет быстрее чем поверхность. Если диаметр клетки увеличивается вдвое, то объем возрастает в восемь раз, а поверхность только в четыре. Связь с внешней средой становится затруднительной, ухудшаются условия питания, газообмена и др. Когда допустимое соотношение поверхности и объема достигает предела, клетки делятся, нормальные отношения восстанавливаются. Отсюда становятся понятными и микроскопически малые размеры клеток и большая физиологическая активность мелких клеток по сравнению с крупными. Согласно другой гипотезе, начало деления зависит от соотношения массы ядра и цитоплазмы.

Существует три типа деления — митоз, амитоз, мейоз. В жизни организма эти три способа деления неравноценны. Основной способ образования новых клеток — митоз. Путем митоза образуются все клетки, составляющие вегетативное тело растения. Амитоз — прямое деление - имеет ограниченное распространение. Мейоз связан с процессом размножения растений и происходит только однажды в цикле развития каждого организма.

Митоз. Митоз (от греч. mitos — нить) иначе называется кариокинезом (от греч. karyon — ядро, kinesis — движение) или непрямым делением ядра. Это очень сложный биологический процесс. Замечательно, что он протекает почти одинаково у клеток самых различных типов. Это свидетельствует о том, что механизм митоза является результатом длительного процесса эволюции. Содержание и форма митоза успешно изучались многими исследователями. Одним из первых наблюдал и описал митоз в живых клетках растений И. Д. Чистяков (1871), изучая процесс развития спор у плауна.

Процесс развития клетки от начала деления до следующего деления называется клеточным циклом, а период между двумя делениями — интерфазой. Конечно, это относится только к клеткам эмбриональной зоны, которым свойственно деление. Специализированные клетки высших растений способность к делению утрачивают, и понятие интерфазы к ним едва ли применимо.

Интерфаза в недавние времена рассматривалась как период покоя ядра, что неверно. Установлено, что интерфаза — период максимальной клеточной активности. В интерфазе идут интенсивные синтетические процессы и накапливаются продукты, необходимые для дупликации клеточных структур: белки, сахара, азотистые основания и др.

Началу клеточного деления предшествует удвоение клеточных структур, в основе которого лежит самовоспроизведение молекул ДНК. В результате этих подготовительных процессов хромосомы в первой фазе деления оказываются двойными. Они состоят из двух половин — хроматид. Хроматиды плотно примыкают друг к другу и производят впечатление единой хромосомы, хотя соединены между собой только в одной точке — центромере.

Понятно, что процесс дупликации ДНК визуальному наблюдению не поддается и исследуется только цитохимически. Видимый процесс деления начинается с преобразования хроматиновой сети. В неделящейся клетке хроматиновая сеть очень тонка, едва заметна или совсем незаметна. В световой микроскоп выделяются только участки, где концентрация хроматина наибольшая.

В первой фазе деления — профазе (названия фаз митоза происходят от греческих слов; pro — впереди, перед; meta — после; ana —вверх; telos — конец и phasis — явлении) нити хроматина укорачиваются и уплотняются благодаря спирализации. Дальнейшая спирализация хромосом приводит к тому, что в ядре появляются короткие, хорошо видимые в световой микроскоп хромосомы.

К концу профазы или несколько раньше исчезают ядрышко и ядерная оболочка, которая не растворяется, а только распадается на отдельные фрагменты. Из этих фрагментов, как предполагают, восстанавливается оболочка дочерних ядер по окончании деления.

Вторая фаза деления — метафаза. В течение ее хромосомы располагаются по экватору клетки и формируется митотический аппарат. Существенной частью митотического аппарата являются цитоплазматические ахроматиновые нити, состоящие из белка. Они тянутся от полюса к полюсу, образуя в клетке веретеновидную фигуру. Цитоплазматические нити расходятся от полюсов клетки радиальным пучком. Некоторые из них соединяются с хромосомами, другие идут через всю клетку от одного полюса к другому, минуя хромосомы. Первые называются хромосомными или тянущими нитями, другие — центральными или опорными.

Суть третьей фазы деления — анафазы состоит в том, что хромосомы расщепляются на две половины — хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Дочерние хромосомы расходятся к полюсам клетки. Их движение осуществляется с помощью ахроматиновых нитей веретена. Впервые такую мысль высказал С. Г. Навашин и привел некоторые доказательства в пользу этой гипотезы. Однако и по сей день в механизме перемещения хромосом многое остается неясным.

Во время четвертой, последней, фазы деления — телофазы — на полюсах клетки формируются новые ядра из дочерних хромосом. Процесс этот во многом обратен по отношению к профазе. Хромосомы вытягиваются, степень их спирализации уменьшается, они становятся очень длинными и очень тонкими. Восстанавливаются ядрышко и ядерная оболочка. Таким образом, в ходе телофазы реконструируется ядро интерфазного типа.

Одновременно с формированием ядер на полюсах клетки происходит образование клеточной пластинки на экваторе материнской клетки. Пектиновая клеточная пластинка делит материнскую клетку на две дочерние. Деление ядра завершается делением клетки.

Митоз представляет собой единый процесс. Деление его на четыре фазы условно и подчеркивает узловые моменты процесса. Продолжительность митоза зависит от типа ткани, физиологического состояния клетки и внешних условий и колеблется от нескольких минут до двух-трех часов и более. Самой длительной является профаза. Анафаза и метафаза протекают за несколько минут.

Биологическое значение митоза состоит в том, что происходит удвоение хроматиновых структур и равномерное их распределение между дочерними клетками. Таким образом обеспечивается постоянство состава и количества генетического материала в клетках данного вида.

Амитоз. Амитоз иначе называется прямым делением. При амитозе клеточное ядро не претерпевает тех сложных превращений, которые характерны для митоза. Происходит простая перетяжка ядра на две равные или неравные части, а затем клетка делится. Амитоз встречается у низших растений, грибов, водорослей (например, у хары). У высших растений амитоз происходит в таких клетках, которым не свойственна высокая физиологическая активность. Например, амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, в паренхиме черешков и листовых пластинок, в стенках завязи. Амитоз способствует быстрому росту ткани.

Мейоз. Мейоз (от греч. meion — меньше) в растительных клетках впервые наблюдал немецкий ученый Страсбургер (1889). Одним из первых описал мейоз и сделал рисунки В.И. Беляев (1894), изучая формирование пыльцы лиственницы.

Мейоз представляет собой два сближенных деления, которые следуют немедленно друг за другом. Первое деление называется гетеротипным, потому что дочерние клетки отличаются от материнской, второе — гомеотипным: клетки не отличаются от исходной. Говоря о сходстве и различии материнских и дочерних клеток, мы имеем в виду количество хромосом. Мейотическому делению подвергается клетка диплоидная, т. е. с двойным числом хромосом, а в результате деления образуются клетки гаплоидные, т. е. клетки с одинарным набором хромосом. На первых этапах мейоз и митоз протекают одинаково. В интерфазе происходят те же подготовительные процессы. Однако профаза первого деления (профаза I) очень длительна и сложна. Она условно делится еще на пять стадий, в течение которых изменяется морфологическое состояние хромосом. В профазе I происходит конъюгация (от лат. conjugate — соединять, связывать) гомологичных хромосом, т. е. попарное их соединение, поэтому видимое число хромосом сокращается вдвое. Пары соединенных гомологичных хромосом называются бивалентами. Поскольку к этому времени каждая хромосома состоит из двух хроматид, то в биваленте таковых оказывается четыре. В некоторых точках (хиазмах) хроматиды тесно связаны друг с другом. При последующем полном расхождении гомологичных хромосом в этих точках происходит разрыв и обмен отдельными участками хроматид. Это явление— обмен гомологичными участками хроматид между гомологичными хромосомами — называется перекрестом или кроссинговером. Поскольку хроматид четыре, а хиазм может быть несколько (от одной до десяти), то в результате кроссинговера возможна разнообразная перекомбинация наследственного материала. По этой причине хромосомы, возникшие к концу профазы I, не тождественны хромосомам материнской клетки, отличаются от них иным сочетанием генов. Конъюгация хромосом и явление кроссинговера имеют очень большое биологическое значение, так как обусловливают разъединение наследственных признаков и образование новых их сочетаний.

В метафазе I исчезает ядерная оболочка, растворяется ядрышко, образуется ахроматиновое веретено. Биваленты располагаются по экватору клетки. В анафазе I биваленты разъединяются и гомологичные хромосомы под воздействием ахроматиновых нитей отходят, к полюсам клетки. На каждом полюсе хромосом оказывается вдвое меньше, чем их было в исходной клетке.

В телофазе образуется клеточная пластинка, разделяющая материнскую клетку на две дочерних. Но телофаза протекает неполностью, ядра интерфазного типа в дочерних клетках не образуются. У некоторых растений из класса двудольных образуются лишь ядра, а деление клетки не происходит.

За первым делением следует второе. Второе деление по содержанию не отличается от митоза. Только первая фаза сокращается или выпадает, так как хромосомы уже сформированы. Последующие фазы, метафаза II, анафаза II и телофаза II, не отличаются от таковых митоза. Формирование срединной пластинки, а затем и первичной клеточной оболочки завершает процесс клеточного деления. Таким образом, результатом мейоза является образование четырех гаплоидных клеток — тетрады клеток.

Мейоз — очень важный биологический процесс. Благодаря ему количество хромосом остается постоянным во всех поколениях вида, что обеспечивает относительное постоянство видовых признаков и свойств. Кроме того, конъюгация хромосом и явление кроссинговера, происходящие в профазе I, обеспечивают достаточное индивидуальное разнообразие особей в каждой видовой популяции. У высших растений мейоз происходит при образовании спор, но может происходить и в другой фазе цикла развития, например при образовании гамет или развитии зиготы.

Онтогенез растительной клетки. Онтогенез (от греч. on — существо, genesis — происхождение)-индивидуальное развитие организма с момента возникновения до отмирания.

С момента возникновения и до отмирания клетки проходят определенный путь развития, в котором различают три основные фазы — эмбриональную, растяжения и дифференциации.

Эмбриональная фаза развития — это процесс новообразования клеток путем их деления. Образовавшиеся в результате деления клетки относительно мелки, располагаются плотно, характеризуются тонкой оболочкой, богатой пектином и бедной клетчаткой. В цитоплазме эмбриональных клеток сильно развита эндоплазматическая сеть, имеется много рибосом, расположенных как свободно, так и на стенках каналов эндоплазматической сети.

Следующая фаза развития клетки — растяжение. Клетки растут, увеличиваются в объеме, протопласт их вакуолизируется. Мелкие и многочисленные вакуоли первоначально сливаются, размер их увеличивается, а число сокращается. В фазе растяжения происходит изменение структуры протопласта и его физико-химических свойств. Цитоплазма разжижается. Эндоплазматическая сеть становится более разреженной. Уменьшается относительное количество рибосом, абсолютное их количество увеличивается, так же как и количество митохондрий и пластид.

Суть третьей фазы — фазы дифференциации — состоит в том, что одинаковые прежде клетки приобретают индивидуальные отличия.

Обязательный момент дифференциации — образование вторичной оболочки. У многих клеток, например ассимилирующих, вторичная оболочка незначительной толщины. Клетки же другого функционального назначения, например механические, характеризуются мощным развитием вторичных оболочек. Кроме того, некоторые специализированные клетки имеют оболочку, «украшенную» характерными утолщениями.

В процессе дифференциации клеток характерные морфологические отличия приобретает и протопласт. Клетки разных типов отличаются наличием определенных пластид, степенью развития эндоплазматической сети, диктиосом, митохондрий и других клеточных органелл. Различно не только количественное содержание цитоплазматических органелл, но и их строение.

Определяющим моментом дифференциации является положение клеток по отношению к поверхности растения. Это заключается в том, что в каждом слое, параллельном поверхности, преобладает один тип клеток (покровная ткань, основная, проводящая и т. п.), происходит так называемая тангентальная дифференциация. Она отчетливо проявляется в осевых органах, обладающих радиальной симметрией. Наряду с тангентальной дифференциацией существует радиальная, которая характеризует различия в пределах одного слоя клеток. Дифференциация клеток достигает максимального выражения у высокоорганизованных форм, где она служит основой, обеспечивающей развитие разнообразных органов и приспособлений.

Наконец, выполнив свои физиологические функции, клетки отмирают. Толстостенные клетки и после отмирания продолжают функционировать как проводящие или механические ткани. Тонкостенные же после отмирания протопласта сплющиваются под давлением растущих соседних клеток и постепенно рассасываются. Этот процесс называется облитерацией (от лат. obliteralus — прекращение).

Специализация клеток наиболее ярко выражена у цветковых растений, где она проявляется в развитии тканей, очень разнообразных по функциям и морфологической характеристике.