Клеточная оболочка Определение, функции и значение клеточной оболочки. Химический состав оболочки. Строение оболочки. Поры. Плазмодесмы. Образование и рост оболочки

Определение, функции и значение клеточной оболочки. В животных клетках роль клеточной оболочки выполняет наружный слой цитоплазмы — клеточная мембрана. Являясь живой частью клетки, мембрана отличается от основной массы цитоплазмы химическим составом и структурой. Она играет активную физиологическую роль, определяя проницаемость клетки. Такая же плазматическая мембрана, сходного строения и функции, имеется и в растительных клетках. Она называется плазмалеммой. В отличие от животных растительные клетки имеют еще дополнительную оболочку в виде тонкой, более или менее плотной пленки. Это мертвая часть клетки, продукт секреции цитоплазмы, состоящий преимущественно из различных полисахаридов.

Чтобы различать эти два разных по строению, функции и происхождению образования, пытаются ввести новый научный термин «клеточная стенка» для обозначения только мертвых оболочек растительных клеток. В этом случае за плазматической мембраной сохраняется термин «клеточная оболочка». Новый термин часто встречается в научной литературе, советской и зарубежной. Мы будем пользоваться классической терминологией, поскольку она сохраняется в учебной литературе, и называть наружный слой цитоплазмы, гомологичный оболочке животных клеток, клеточной мембраной или плазмалеммой, мертвую наружную часть растительной клетки, не являющуюся составной частью протопласта, а только продуктом его жизнедеятельности,— клеточной оболочкой, а совокупность клеточных оболочек двух смежных клеток - клеточной стенкой.

Роль клеточной оболочки механическая и структурная. Клеточная оболочка в значительной степени определяет форму растительных клеток и их механическую прочность. Облекая мягкое пластичное содержимое клеток, она придает жесткость растительному телу, заменяя отсутствующий скелет. Большинство растительных клеток оказывается, по выражению Э. Синнота, заключенными в прочную коробку из целлюлозы. Кроме того, клеточная оболочка участвует в поглощении и проведении воды и минеральных элементов. Будучи насыщена водой, она создает благоприятную среду для живых частей клетки и служит резервом воды. Наличие клеточной оболочки в растительных клетках и отсутствие ее в животных обусловлено разным способом питания и различным образом жизни.

Химический состав оболочки. В состав оболочки входят клетчатка - (целлюлоза), полуклетчатка (гемицеллюлоза) и пектин. Все названные вещества относятся к группе высокополимерных углеводов или являются их производными. Оболочка зрелых клеток обнаруживает более сложный химический состав, что связано с их функциями.

Клетчатка имеет эмпирическую формулу {С₆Н₁₀0₅)п, где п — коэффициент полимеризации. Мономером, слагающим молекулу клетчатки, является глюкоза.

Клетчатка нерастворима в воде, спирте, кислотах, щелочах и других растворителях, инертна в химическом отношении, устойчива к температурным воздействиям. Молекула клетчатки имеет фибриллярную форму, она прочна и эластична. Очень немногие организмы обладают ферментами, способными разлагать клетчатку. Эти свойства клетчатки имеют большое биологическое значение, так как определяют прочность, эластичность и химическую инертность клеточной оболочки.

Полуклетчатка также относится к полисахаридам, но в отличие от клетчатки характеризуется более разнообразным составом и более «мягкими» свойствами. В качестве мономеров молекулу полуклетчатки могут слагать гексозы и пентозы — галактоза, манноза, ксилоза, арабиноза. Существуют полуклетчатки смешанного типа, состоящие из мономеров нескольких видов.

Молекула полуклетчатки имеет меньший молекулярный вес, легче растворяется и разрушается ферментами, поэтому более динамична. Полуклетчатка может накапливаться и исчезать частично или полностью в зависимости от физиологического состояния клетки. Следовательно, она выполняет двоякую функцию — структурную и роль запасного питательного вещества.

Пектин — сложный полисахарид, образующийся в результате полимеризации галактуроновой кислоты и сахаров - арабинозы, галактозы. Его молекула имеет форму многократно разветвленной цепочки. Это вещество аморфное, обладает сильной гидрофильностью, в воде набухает, образуя гели и слизи.

Из названных веществ, основную структурную роль в клеточной оболочке играет клетчатка, хотя удельный вес ее в оболочках молодых клеток очень певелик. Клетчатка образует основной скелет оболочки. Полуклетчатка и пектин наряду с водой заполняют пространство между молекулами клетчатки.

В процессе дифференцировки клетки происходят вторичные изменения в химическом составе клеточной оболочки, благодаря чему меняются ее физические свойства.

Самое распространенное изменение химического состава клеточной оболочки — одревеснение. При одревеснении оболочка инкрустируется лигнином — ароматическим соединением, основным структурным компонентом которого служит оксигидроконифериловый спирт. Он накапливается преимущественно в срединной пластинке и первичной оболочке, во вторичной оболочке его значительно меньше. Лигнин откладывается в межфибриллярных пространствах оболочки, в ее матриксе. Одревесневшие оболочки теряют эластичность, приобретают жесткость и прочность. Одревеснение характерно для клеток механических и водопроводящих, которые несут большую механическую нагрузку.

Опробковение и кутинизация — сходные процессы, характерные для покровных тканей. В том и другом случаях оболочка пропитывается жироподобными веществами — суберином и кутином. Опробковевшие и кутинизированные оболочки непроницаемы для воды и воздуха. Кутин откладывается в виде тонкой пленки - кутикулы на наружной стороне клетки, граничащей с внешней средой. Суберин пропитывает всю толщу клеточной оболочки.

Д

Суберин и кутин, как и вся клеточная оболочка, производные цитоплазмы, поэтому они образуются и накапливаются только в живой клетке. При полном опробковении оболочка делается непроницаемой и протопласт отмирает. Ослизнение оболочек наблюдается как естественный физиологический процесс и как патологическое явление. В обоих случаях в оболочке образуются слизи и камеди.

Строение оболочки. Клеточная оболочка — сложное многослойное образование. Различают оболочку первичную и вторичную.

Первичная оболочка тонкая, эластичная, может растягиваться и не препятствует росту клетки. Она содержит мало клетчатки и много полуклетчатки, пектина и воды.

Вторичная оболочка образуется в клетках закончивших рост. Она накладывается на первичную оболочку изнутри клетки, т. е. со стороны цитоплазмы. Вторичная оболочка более прочная, многослойная, к растяжению не способна. Содержание клетчатки в ней намного выше, чем в первичной оболочке.

Молекулы клетчатки нитевидны. Они вытягиваются в одном направлении и объединяются в пучки. Такие пучки правильно ориентированных молекул называются элементарными фибриллами или мицеллами. Элементарные фибриллы имеют поперечное сечение в виде прямоугольника или квадрата со стороной 35А. Количество молекул в элементарной фибрилле, по Фрей-Висслингу и Мюлеталеру, равно 36. Молекулы клетчатки прочно связаны между собой боковыми водородными связями. В результате правильной ориентации молекул элементарные фибриллы обладают кристаллическими свойствами, поэтому также называются кристаллитами.

Элементарные фибриллы, объединяясь по 2, 4 и больше, образуют микрофибриллы — основные структурные единицы клеточной оболочки. Между элементарными фибриллами находятся паракристалличеекие зоны, в которых молекулы клетчатки не имеют правильной ориентации и потому не обладают кристаллическими свойствами. Соотношение между кристаллическими и паракристаллическими зонами в микрофибрилле непостоянно и зависит от возраста клетки, ее физиологического состояния и вида растения.

Основное вещество оболочки — матрикс состоит из пектина, полуклетчатки и воды. Микрофибриллы располагаются в матриксе в определенном порядке, образуя трехмерную сеть. Однако в первичной оболочке они лежат беспорядочно, в виде очень рыхлой и разреженной сети. Основную массу первичной оболочки составляет бесструктурное вещество матрикса, а на долю клетчатки приходится 5—10%. С возрастом содержание клетчатки в оболочке увеличивается, т. е. сеть микрофибрилл становится более плотной.

Клеточная оболочка легко проницаема. В ней обнаружена система капилляров, пронизывающих матрикс. Через капилляры осуществляется беспрепятственное поступление воды и других веществ в клетку и в обратном направлении.

Вторичная оболочка отличается от первичной более высоким содержанием клетчатки (до 80—90%). Микрофибриллы, составляющие основной скелет оболочки, располагаются плотнее и более правильными рядами, межфибриллярные пространства меньше. Микрофибриллы ориентируются перпендикулярно и наклонно к продольной оси клетки, причем в соседних слоях вторичной оболочки ориентация микрофибрилл различна, отсюда и разное преломление света, позволяющее рассмотреть слоистый характер вторичной оболочки. Характер расположения микрофибрилл обусловливает особую прочность вторичной оболочки. Слои вторичной оболочки наращиваются постепенно со стороны цитоплазмы, т. е. в центростремительном порядке. Их количество, толщина, сложение, следовательно, и толщина, и свойства оболочки зависят от вида растений, возраста, физиологического состояния и функционального назначения клетки.

Поры. Плазмодесмы. Вторичная оболочка не сплошная. Участки первичной оболочки, оставшиеся не утолщенными, называются порами (от греч. poros — канал). Они бывают простые и окаймленные. Простые поры имеют вид цилиндрического или щелевидного канала, замкнутого на наружной стороне клетки первичной оболочкой - замыкающей пленкой. В плане такие поры выглядят как округлые или щелевидные отверстия. Округлые поры характерны для паренхимных клеток, щелевидные— для прозенхимных. В зависимости от толщины вторичной оболочки поровый канал может быть очень коротким или очень длинным. Как и всякая первичная оболочка, замыкающая пленка очень рыхлая и не препятствует проникновению тяжей цитоплазмы из одной клетки в другую. Эти тяжи цитоплазмы объединяющие в единое целое протопласты смежных клеток, называются плазмодесмами (от греч. plasma—фигура, desma —нить). Они были впервые открыты русским ученым И. Н. Горожанкиным, который наблюдал плазматические нити, связывающие яйцеклетки и клетки кроющего слоя, и описал их в книге «О корпускулах и половом процессе у голосеменных растений» (1880).

Плазмодесмы, несмотря на субмикроскопические размеры, содержат канал эндоплазматической сети, ограниченный, как обычно, элементарной мембраной. Снаружи тяжи цитоплазмы, составляющие плазмодесмы, также одеты элементарной мембраной (плазмалеммой). Таким образом, плазмодесмы осуществляют связь между протопластами соседних клеток и преемственность эндоплазматической сети.

Более сложное строение имеют окаймленные поры. Первичная оболочка и в этом случае сплошная, а вторичная отстает от первичной, образуя над ней как бы арку или шатер. Входное отверстие со стороны клетки меньше по диаметру, чем основание поры, поэтому окаймленная пора в плане имеет вид двух концентрических окружностей: внутренняя соответствует входу в пору, наружная — основанию поры. Кроме того, на замыкающей пленке поры против входного отверстия иногда имеется округлое утолщение — торус (от лат. torus — вздутие). Сквозных отверстий в отличие от остальной части замыкающей пленки торус не содержит. Торус защищает проводящие элементы от проникновения в них воздуха. Если давление в одной из клеток выше, чем в соседней, то замыкающая пленка прогибается в соответствующую сторону и торус прижимается ко вторичной оболочке - пора закрывается. Окаймленные поры описанного строения свойственны водопроводящим клеткам.

Строение окаймленных пор может быть несколько иным: отсутствует торус, входное отверстие может быть овальным, эллиптическим, щелевидным. Отверстия такой формы не всегда совпадают в парных порах, иногда они перекрещиваются под разными углами.

Образование и рост оболочки. Образование, рост и развитие оболочки тесно связаны с образованием, ростом и развитием клетки и являются частью этого сложного процесса. Как и в развитии клетки, мы наблюдаем три фазы развития клеточной оболочки — эмбриональную, растяжения и диффсрснцировки.

Эмбриональная фаза соответствует процессу образования клеток. Новые клетки образуются путем деления, в процессе которого заново образуется и клеточная оболочка. Она возникает впервые как стенка между двумя дочерними клетками. Процесс возникновения оболочки очень сложный и недостаточно изученный. Известно, что образованию оболочки предшествует развитие клеточной пластинки.

Клеточная пластинка состоит из пектиновых веществ. Она образуется в заключительной фазе клеточного деления и разделяет материнскую клетку на две дочерних. Затем она превращается в срединную пластинку, которая располагается между первичными оболочками двух смежных клеток, соединяя их в единый комплекс. Развитие клеточной пластинки идет следующим образом. В экваториальной плоскости клетки, т. е. в плоскости будущей оболочки, появляются и накапливаются мельчайшие пузырьки — пектиновые вакуоли. Так они называются благодаря своему содержимому. Образуются пектиновые вакуоли при активном участии эндоплазматической сети, комплекса Гольджи и микротрубочек — структурных элементов гиалоплазмы. Все названные структурные элементы цитоплазмы накапливаются в области формирования клеточной оболочки.

Таким образом, клеточная пластинка появляется сначала в виде мельчайших пектиновых капель или вакуолей в экваториальной плоскости клетки. Впоследствии эти капли сливаются и образуют пластинку. В этой пластинке при ее формировании остаются тяжи цитоплазмы — плазмодесмы, и между дочерними клетками сохраняется прямая связь. «Оболочки» пектиновых пузырьков идут на построение плазмалеммы молодых клеток и плазмодесм.

К образованию клеточной пластинки имеет прямое отношение фрагмопласт — система параллельных нитей или волокон, которые появляются в заключительной фазе клеточного деления между дочерними ядрами. Клеточная пластинка возникает в центре фрагмопласта. Образование и накопление «пектиновых вакуолей» идет в его пределах в центре клетки, затем распространяется к периферии. Границы фрагмопласта при этом раздвигаются. Однако существование фрагмопласта некоторыми учеными оспаривается.

Пектиновые вакуоли — предшественники клеточной пластинки — своим происхождением обязаны эндоплазматической сети цитоплазмы и комплексу Гольджи. Эти органеллы таким же образом формируют и матрикс будущей оболочки. Мельчайшие пузырьки — продукты секреции цитоплазмы — мигрируют к поверхности клетки, проникают за пределы плазмалеммы и там вскрываются. Здесь же, за пределами протопласта их содержимое полимеризуется, образуя пектины и полуклетчатку, составляющие матрикс оболочки. Таким же образом появляется и целлюлоза — основное структурное вещество клеточной оболочки. Цитоплазма секретирует моносахара, а за пределами протопласта они полимеризуются и образуют клетчатку. Полимеризация идет с участием соответствующих ферментов, которые, естественно, продуцируются цитоплазмой. Одновременно образуются микрофибриллы. Однако относительно способа образования клетчатки и появления ее в оболочке в ученом мире согласия нет ввиду недостаточной изученности этого вопроса. Некоторые исследователи считают, что и молекуы клетчатки, и микрофибриллы образуются еще в цитоплазме и в готовом виде выделяются за пределы протопласта.

Фаза растяжения клетки сопровождается растяжением и ростом клеточной оболочки. Растяжение оболочки идет частично за счет пластичности матрикса, частично за счет внедрения в ее «ткань» новых молекул клетчатки и других компонентов. Такой способ роста клеточной оболочки называется интуссусцепцией (от лат. intus— внутрь, suscipere — воспринимать). По современным данным, новые молекулы накладываются на первичную оболочку изнутри клетки, а позже включаются в ее толщу. Молекулы перемещаются и переориентируются током матрикса. В растущей клетке интенсивно идут синтетические процессы, в результате которых содержание Сахаров и других веществ — предшественников клетчатки, полуклетчатки и пектинов — возрастает во много раз. Когда клетка достигает окончательных размеров, прекращается образование и рост первичной оболочки.

Суть фазы дифференцировки состоит в том, что клетки, прежде все одинаковые, приобретают индивидуальные отличия, соответствующие их положению в растении и функциям. На этом этапе онтогенеза клеток образуется вторичная оболочка. Рост оболочки в толщину идет путем наложения на первичную оболочку новых слоев клетчатки и вещества матрикса. Такая форма роста клеточной оболочки называется аппозицией (от лат. appohere— прибавлять). Механизм образования вторичной оболочки тот же — все названные вещества секретируются цитоплазмой и в форме мельчайших вакуолей мигрируют за пределы протопласта.

Вторичная оболочка содержит больше клетчатки и меньше вещества матрикса - пектина и гемицеллюлоз. Особенно незначительно содержание пектина. Микрофибриллы располагаются компактно и параллельно друг другу, что обусловливает особую прочность и жесткость вторичной клеточной оболочки.

В некоторых высокоспециализированных клетках происходит местное утолщение вторичных оболочек определенной скульптурной формы — чаще всего в виде колец или спиральной ленты, обвивающей клеточную оболочку с внутренней стороны. Биологическое значение таких утолщений совершенно очевидно — при экономной затрате органического материала обеспечивается устойчивость клетки против сжатия и растяжения.

Вторичные изменения в химическом составе оболочки — одревеснение, опробковение, кутинизация, минерализация, ослизнение — завершают дифференциацию клеточной оболочки.

Таким образом, клеточная оболочка — важный структурный элемент растительной клетки. Хотя клеточная оболочка является мертвой частью клетки и не принимает активного участия в процессах жизнедеятельности, тем не менее она очень динамична. Структура и химический состав ее меняются в зависимости от возраста и физиологической роли клетки и на каждом этапе онтогенеза соответствуют функциональным особенностям ее.

Лекция 8