Клеточные органеллы Митохондрии. Рибосомы. Комплекс Гольджи. Пластиды. Лизосомы.

Митохондрии. Клеточные органеллы – функционально и морфологически специализированные части протопласта. По химическому составу они близки к цитоплазме, образуются путем самовоспроизведения, в их строении важную роль играют элементарные мембраны.

Митохондрии (от греч. mitos – нить, chondros - зерно) - белково-липоидные тела цитоплазмы в виде нитей. Зерен, палочек и др. Их форма не постоянна, она меняется с изменением физиологического состояния клетки. Размеры митохондрий варьируют. В среднем длина их составляет несколько микронов, а ширина – десятые доли микрона. В световой микроскоп митохондрии различаются с трудом и только при соответствующем окрашивании. Их количество, размер и расположение в клетке зависят от типа клеток и их активности. В некоторых железистых клетках животных содержится много тысяч митохондрий, в клетках иного физиологического назначения — несколько десятков. В изучении митохондрий важную роль сыграли исследования Д. Грина.

Митохондрии имеют сложные строения. На электронных фотографиях можно видеть, что они окружены двойной оболочкой, состоящей из внутренней и наружной мембран. Внутренняя мембрана образует более или менее глубокие выросты в полость митохондрии в виде перегородок или складок, которые называются кристами. В растительных клетках выросты внутренней мембраны чаще имеют форму трубочек. В животных клетках внутренняя поверхность митохондрий развита сильнее, чем в растительных, за счет многочисленных крист. Основное содержимое митохондрий называется матриксом.

Наружная поверхность митохондрии и внутренняя мембрана сос стороны матрикса покрыты мельчайшими образованиями, которые называются элементарными тельцами или оксисомами. Из-за них поверхность митохондрии кажется зернистой. В этих тельцах находятся ферменты, участвующие в процессах окисления.

Химический состав митохондрий характеризуется высоким содержанием белка - до 70%. Липиды составляют около 30%, нуклеиновые кислоты — 2-3%.

Митохондрии играют важную роль в энергетическом обмене в клетке, являясь ее дыхательными центрами. Дыхательным материалом служат сахара или жирные кислоты. Начальные этапы окисления идут вне митохондрий, последующее окисление образовавшейся пировиноградной кислоты — в митохондриях. Эти этапы окисления происходят многоступенчато с участием большого количества ферментов. Выделившаяся энергия немедленно связывается в митохондриях путем образования особого вещества -аденозинтрифосфата (АТФ).

Молекула АТФ содержит большое количество энергии в форме фосфатных связей. При распаде АТФ на аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат освобождается 9 ккал на 1 моль. Энергия связей АТФ является, по выражению А. Ленинджера, энергетической «валютой» клетки. Она используется во всех клеточных синтезах и других физиологических процессах, которые протекают с поглощением энергии. Синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии биологического окисления называется окислительным фосфорилированием. Этот важнейший биологический процесс был открыт советским академиком В. А. Энгельгардтом (1932). Участие митохондрий в окислительном фосфорилировании обнаружили Д. Кеннеди и А. Ленинджер в 1949 г. В последние годы выяснилось, что в митохондриях протекает также автономный синтез белка.

Происхождение митохондрий остается неясным. Одни цитологи считают, что митохондрии постоянно присутствуют в клетке и размножаются путем деления. Этот процесс наблюдали многие исследователи. Некоторые цитологи относят митохондрии к временным образованиям, которые могут исчезать и возникать заново. Они предполагают, что митохондрии образуются из других мембранных структур клетки (плазмалеммы, ядерной мембраны, мембран комплекса Гольджи и пр,). Предпочтительна первая точка зрения. В ее пользу свидетельствует большое количество экспериментальных доказательств.

Рибосомы. Это мельчайшие клеточные органеллы, присущие всем живым клеткам. Их размер (около150 А), форма, химический состав относительно постоянны для разных типов клеток. Они содержат примерно равное количество белка и нуклеиновых кислот. Рибосомы располагаются в цитоплазме свободно или связаны с мембранами эндоплазматической сети.

Исследование изолированных рибосом показало, что они состоят из двух субъединиц, которые отличаются друг от друга формой, размером, удельным весом. Более крупная имеет округлую форму и содержит рибонуклеиновую кислоту высокой степени полимеризации (от 3000 до 4000), вторая несколько сплющена и содержит РНК меньшей степени полимеризации (от 1500 до 2000).

Физиологическая роль рибосом — внутриклеточный синтез белка. В синтезе участвуют комплексы рибосом, названные полирибосомами или полисомами. Полисомы объединяют 5 и более рибосом, которые соединяются между собой нитевидной молекулой РНК. Такого рода агрегаты из рибосом осуществляют биологический синтез белка. О происхождении рибосом нет единого мнения. Высказываются предположения, что рибосомы возникают в цитоплазме de novo, путем самовоспроизведения; наконец, рибосомы образуются в ядрышке, откуда мигрируют в цитоплазму.

Комплекс Гольджи. Этот комплекс был впервые обнаружен в животных клетках итальянским ученым Гольджи в 1898 г. Он представляет собой систему внутренних полостей, цистерн, располагающихся сближение и параллельно друг другу, и вакуолей, крупных мелких. Названные образования имеют мембранную природу и являются как бы специализированными участками эндоплазматической сети, с которой, видимо, связаны генетически. В животных клетках эти структуры более многочисленны и развиты лучше, чем в растительных. В последних аналогичные образования называются диктиосомами (от греч. dictyon — сеть, soma — тело).

Физиологическая роль комплекса Гольджи — секреторная. В нем сначала накапливаются, а затем выводятся из клетки некоторые продукты ее жизнедеятельности — вода, сахар, эфирные масла, пектиновые вещества, слизи и др. В комплексе Гольджи аккумулируются и с его помощью выводятся из клетки продукты синтеза, удаляются ядовитые и другие вещества, представляющие собой естественные продукты обмена или имеющие случайное происхождение. Комплекс Гольджи играет существенную роль в образовании матрикса клеточной оболочки. Секретируемые вещества собираются в мелких вакуолях, которые мигрируют к поверхности клетки и там вскрываются. Содержимое вакуоли попадает в соседнюю клетку (или межклетник) или во внешнюю среду. А тонопласт, ограничивавший вакуоль, идет на построение плазмалеммы, наружной клеточной мембраны. Впервые мысль о секреторной функции комплекса Гольджи высказал Д. Н. Насонов (1924). Однако до сих пор физиологическая деятельность его детально не изучена.

Пластиды. Особенностью растительных клеток является наличие в них пластид. Первое упоминание о пластидах мы находим в работах А. Левенгука (1676). С 1882 г. исследованием пластид стал заниматься A. Шимпер (1882). Значительный вклад в их изучение внесли русские и советские ученые К.А. Тимирязев,B.В. Сапожников, М.С. Цвет, В.Н. Любименко, Т.Н. Годнев и др. В настоящее время субмикроскопическая структура пластид успешно исследуется швейцарским ученым А. Фрей-Висслингом и многими другими.

Пластиды - цитоплазматические структуры, содержащиеся в клетках зеленых растений. Они являются органами интенсивного обмена. В них происходят процессы синтеза углеводов, белков, жиров. Многие пластиды содержат пигменты и по этому признаку делятся на три вида: 1) зеленые пластиды — хлоропласты; 2) желтые, оранжевые, красные — хромопласты и 3) бесцветные пластиды — лейкопласты.

Хлоропласты (от греч. chloros — зеленый, plastos — образование) изучены лучше других пластид, поскольку функционально связаны с важнейшим биологическим процессом — фотосинтезом.

Форма хлоропластов у высших растений относительно постоянна. В плане они видны как округлые тела, в профиль - как эллиптические пли линзовидные. Размер по наибольшему диаметру составляет 4—10 мкм. Количество хлоропластов в клетке колеблется у разных растений от нескольких единиц до нескольких десятков. Их размер, интенсивность окраски, количество и расположение в клетке зависят от условий освещения, вида и физиологического состояния растения.

Хлоропласты, как и все клеточные органеллы, представляют собой белково-липоидные тела, Их химический состав следующий: белок — 35-55%, липиды — 20-30%, хлорофилл— 9%, каротиноиды — 4-5%, нуклеиновые кислоты — 2-4%, количество углеводов варьирует. Кроме того, в хлоропластах обнаружено некоторое количество минеральных веществ.

Зеленая окраска хлоропластов обусловлена присутствием зеленного пигмента — хлорофилла. Хлорофилл (от греч. chloros — зеленый, phyllon — лист) представляет собой сложный эфир органической двуосновной кислоты — хлорофиллина и органических спиртов — метилового и фитола С₂₀Н₃₉ОН:

Хлорофилл существует в природе в виде нескольких модификаций — а, b, с, d, незначительно отличающихся друг от друга строением боковых групп второго пирольного кольца. У высших растений постоянно присутствуют в хлоропластах два вида хлорофилла — а и b, близкие по химическому составу и физическим свойствам (хлорофилл а — C₅₅H₇₂O₅N₄Mg, хлорофилл b — C₅₅H₇₀O₆N₄Mg) Хлорофилл а имеет сине-зеленую окраску, хлорофилл b — желто-зеленую. Следовательно, они отличаются своими оптическими свойствами. Хлорофилла а содержится в растении в несколько раз больше, чем хлорофилла b. Хлорофилл был разделен на виды а и b русским ученым М. С. Цветом (1902), который применил хроматографический способ.

Хлорофилл, по выражению Ч. Дарвина, является самым замечательным веществом на Земле. С его обязательным участием идет процесс фотосинтеза - первичное образование органических веществ и усвоение солнечной энергии. Поглощаемая хлорофиллом солнечная энергия используется в живой клетке для образования АТФ и фотолиза — расщепления воды на ионы водорода и гидроксила. Эти процессы происходят на свету (световая фаза фотосинтеза). Все последующие превращения - восстановление углекислого газа и образование углеводов - происходят в темноте (темновая фаза фотосинтеза) и обеспечиваются энергией АТФ. Синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата за счет световой энергии называется фотосинтетическим фосфорилированием. Этот процесс был открыт американским биохимиком Д. Арноном в 1954 г.

Как видно, зеленые пластиды имеют нечто общее с митохондриями. В тех и других происходит превращение энергии и образование АТФ. Но в хлоропластах этот процесс идет за счет световой энергии, а в митохондриях - за счет энергии, получаемой при окислении органических веществ. АТФ независимо от своего происхождения обеспечивает энергией все жизненные процессы.

Кроме хлорофилла, в состав хлоропластов входят желтые пигменты — каротин С₄₀Н₅₆ и ксантофилл C₄₀H₅₆O₂. Они объединяются под общим названием каротиноиды (от греч. carota — морковь, eidos— форма). К группе каротиноидов относятся и некоторые другие пигменты. В зеленом листе желтые спутники хлорофилла маскируются его более яркой зеленой окраской. Однако осенью, при листопаде, у большинства растений хлорофилл разрушается и тогда обнаруживается присутствие в листе каротиноидов — лист становится желтым. Физиологическая роль каротиноидов выяснена недостаточно. Не исключено их участие в процессе фотосинтеза.

Хлоропласты обнаруживают сложную внутреннюю дифференцировку. Они одеты двойной оболочкой, состоящей из внутренней и наружной мембран. Внутреннее содержимое хлоропласта называется стромой и имеет ламеллярное (пластинчатое) строение. В бесцветной строме выделяются окрашенные в зеленый цвет тельца - граны (от лат. granum—зерно) размером от 0,3 до 1,7 мкм. Они представляют собой совокупность тилакоидов – замкнутых телец в виде плоских пузырьков или дисков, стенки которых являются белково-липидной мембраной. Хлорофилл в виде мономолекулярного слоя располагается между белковым и липидным слоями в тесной связи с ними. Количество гран в хлоропласте от 20 до 2000. Оно неодинаково у разных растений, но относительно постоянно у клеток одного типа. Между гранами, связывая их друг с другом, располагаются ламеллы стромы. Ламеллы гран и ламеллы стромы имеют одинаковую природу, представляя собой элементарную клеточную мембрану. На электронных микрофотографиях можно видеть переход отдельных тилакоидов в ламеллы и прохождение ламелл через грану. Образование хлорофилла и формирование ламеллярной структуры хлоропласта происходит одновременно. Важную роль в этих процессах играет свет.

Сложная внутренняя структура хлоропласта хорошо согласуется с его столь же сложной функцией. Как видно, хлорофилл располагается не равномерно по всей массе пластиды, а только в гранах. Такая дискретность в расположении пигмента ведет к увеличению поверхности, воспринимающей свет. С другой стороны, внутреннее строение хлоропласта делает возможным пространственное разобщение тех многочисленных и разнообразных реакций, которые в своей совокупности составляют содержание фотосинтеза.

Хлоропласты обладают генетической автономностью. Они размножаются делением, которое происходит путем простой перетяжки. При малом количестве хлоропластов в клетке их деление, продолжающееся несколько часов, предшествует делению ядра.

Хлоропласты содержат ДНК (отличную по составу оснований от ядерной ДНК) и рибосомы (также отличающиеся от цитоплазматических), т. е. те компоненты, которые участвуют в синтезе белка.

Лейкопласты (от греч. leukos — белый, plastos — фигура) пигментов не содержат. Это самые мелкие пластиды. Форма их округлая, яйцевидная, палочковидная. В клетке очень часто группируются вокруг ядра. Внутренняя структура лейкопластов обнаруживает меньшую дифференцировку по сравнению со структурой хлоропластов. Их физиологическая роль — вторичный, синтез крахмала, жиров, белков. В соответствии с характером синтезируемого продукта различают три вида лейкопластов — аминопласты, олеопласты и протеопласты. Амилопласты — классическая форма лейкопластов. Существование двух других типов некоторыми учеными оспаривается.

Крахмальные зерна в лейкопластах образуются в особой полости, ограниченной цитоплазматической мембраной, в так называемом «кармане». Крахмальные зерна, образуемые в пластиде, иногда достигают большого размера. Строма пластиды в таких случаях только тонким слоем облекает крахмальное зерно.

Лейкопласты возникают из пропластид, с которыми они сходны по форме и строению, а отличаются лишь размерами. В свою очередь лейкопласты могут превращаться в хлоропласты и хромопласты.

Хромопласты (от греч. chroma — цвет, plastos — фигура) широко распространены в генеративных органах растений. Они окрашивают лепестки цветков лютика, георгина, подсолнечника, плоды томатов, рябины, шиповника в желтый, оранжевый, красный цвет. В вегетативных органах хромопласты встречаются реже.

Окраска хромопластов обусловлена присутствием пигментов-каротиноидов — каротина С₄₀Н₅₆, ксантофилла С₄₀Н₅₆О₂, ликопина С₄₀Н₅₆. Пигменты в пластидах разных растений находятся в различном состоянии: в виде кристаллов, липоидного раствора или в соединении с белками. От состояния пигмента, по-видимому, зависит и очень разнообразная форма пластид. Хромопласты бывают угловатые, если пигменты в них кристаллизуются, и более мягких очертаний, если пигменты находятся в растворе. Разное состояние пигмента, вероятно, связано с различным происхождением хромопластов (из хлоропластов или лейкопластов).

По сравнению с хлоропластами хромопласты более простого строения. Ламеллярная структура в них отсутствует. Химический состав также существенно меняется: пигменты составляют 20-50%, липиды — до 50, белки — около 20, РНК — 2-3%. Это свидетельствует о том, что хромопласты менее физиологически активны, чем хлоро- и лейкопласты. Возможно, что они в генеративных органах выполняют только пассивные функции: окрашивая цветки и плоды в яркие цвета, способствуют привлечению к ним насекомых-опылителей и птиц, распространяющих семена. О роли хромопластов в вегетативных органах ничего неизвестно.

Все пластиды генетически связаны друг с другом. Они образуются из пропластид — мельчайших бесцветных цитоплазматических образований, сходных по внешнему виду с митохондриями. Пропластиды находятся в спорах, яйцеклетках, в эмбриональных клетках точек роста. Непосредственно из пропластид образуются хлоропласты (на свету) и лейкопласты (в темноте), а из них развиваются хромопласты, являющиеся конечным этапом эволюции пластид в клетке.

Морфологическая и функциональная дифференциация пластид присуща только высшим растениям. Пластиды низших растений не дифференцированы по этим признакам. Они называются хроматофорами (от греч. chroma — краска и pherein — носить) и отличаются огромным многообразием формы и богатым набором пигментов.

Лизосомы (от греч. lisos растворение, - soma тело) – это частицы цитоплазмы диаметром около 0,4 мкм. Центральное положение в них занимает вакуоль, содержащая гидролитические ферменты. Вокруг этой полости располагается строма, одетая снаружи элементарной мембраной. Ферменты лизосом участвуют в процессах расщепления органических веществ. Лизосомы повсеместно распространены в животных клетках, наличие их в растительных клетках оспаривается.

По мнению некоторых ученых, лизосомы генетически связаны с аппаратом Гольджи.

Кроме названных, в клетках есть и другие органоиды, которые однако универсального распространения не имеют, а характеризуют только отдельные высокоспециализированные клетки.

Лекция 5