Типы опыления. Приспособления к перекрестному опылению. Соцветия. Прорастание пыльцы. Оплодотворение.

Типы опыления. В оплодотворении участвуют мужские и женские гаметы. Однако в цветке они пространственно разобщены. Первые образуются в результате развития пыльцы в пыльниках, вторые — в семяпочках, место которых в завязи пестика. Поэтому оплодотворению предшествует процесс опыления. Опыление — процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают два типа опыления — самоопыление и перекрестное. При самоопылении пыльца попадает с тычинок на пестик того же самого цветка, при перекрестном опылении — с тычинок на пестик другого цветка. Каждый из этих типов имеет свои достоинства и недостатки.

Преимущество самоопыления состоит в том, что в этом случае очень прост механизм опыления, не требуется особых приспособлений для переноса пыльцы и, главное, это — надежный способ опыления. Самоопыление происходит при любых погодных условиях, тогда как перекрестное опыление зависит от множества случайностей.

Недостатком самоопыления является то обстоятельство, что обе гаметы, участвующие в оплодотворении, принадлежат одному растению. Более того, они развивались в одном цветке, поэтому однотипны по своим биологическим и физиологическим особенностям и по наследственным качествам, Потомство, получаемое в результате самоопыления, мало изменчиво и мало пластично, по этим признакам оно приближается к потомству бесполого размножения.

При перекрестном опылении сочетаются гаметы разнокачественные, образовавшиеся в разных цветках и, как правило, на разных растениях. Поэтому перекрестное опыление по своим результатам явно превосходит самоопыление. Оно обеспечивает образование более жизнеспособного потомства с ярко выраженной индивидуальной изменчивостью. Биологическое значение перекрестного опыления проявляется уже в том, что громадное большинство дикорастущих растений опыляется этим способом и имеет разнообразные и сложные приспособления к нему. Эти факты были известны давно. Впервые в работе «Разоблаченная тайна природы в строении и опылении цветков» (1775) Шпренгель показал, что многие особенности в строении цветков надо рассматривать как приспособления к перекрестному опылению. Однако биологическое обоснование эти факты получили благодаря обстоятельным исследованиям Ч. Дарвина.

Итак, перекрестное опыление «полезней», У него есть один существенный недостаток — оно не всегда осуществляется, так как зависит от множества случайностей.

Приспособления к перекрестному опылению. В результате большой биологической значимости перекрестного опыления в цветках развиваются приспособления, препятствующие самоопылению. Самое распространенное из них — дихогамия (от греч. dicha — два, gamos — союз). Суть явления состоит в том, что тычинки и пестики созревают в цветке в разное время. Иногда разрыв во времени составляет всего 2—-3 часа. Но и этого достаточно для предотвращения самоопыления. Чаще первыми созревают тычинки. Такой вариант дихогамии называется протандрией (от греч. protos — более ранний, аnег -мужчина). Он свойствен многим злакам, гвоздикам, гераням, зонтичным, мальвовым, колокольчиковым, сложноцветным и другим растениям.

Явление называется протогинией (от греч. protos — первый, gyne — женщина), если раньше в цветке созревают пестики. Протогиния наблюдается у подорожников, сон-травы, ветреницы лютичной, душистого колоска, крупки дубравной и некоторых других растений.

Естественно, невозможно самоопыление при однополых цветках, т. е. содержащих только тычинки или только пестики, которые у двудольных растений встречаются довольно часто. Растения называются однодомными, если и тычиночные и пестичные цветки находятся на одном растении (огурец, тыква, кукуруза), двудомными, если тычиночные и пестичные цветки — на разных растениях (тополь, конопля, элодея).

Самоопыление исключается при некоторых особенностях в строении цветка. Например, у ирисов тычинки находятся под лепестковидным рыльцем, у шалфея — под верхней губой венчика, а рыльце высовывается за пределы венчика.

Некоторые растения имеют цветки двух и более форм, которые отличаются друг от друга высотой тычинок и пестиков. Это явление называется разностолбчатостыо или гетеростилией (от греч. heteros — различный и stylos— столб). Она свойственна гречихе, медунице, примуле, незабудке, кисличке и другим растениям.

Наконец, у некоторых растений наблюдается самостерильность, т. е. при попадании пыльцы на рыльце того же цветка не происходит ее прорастания и, следовательно, оплодотворения. Здесь наблюдается биологическая несовместимость пыльцы и рыльца.

Однако все сказанное не означает, что самоопыление не имеет места в природе. У некоторых растений оно происходит изредка, у других — постоянно, а перекрестное опыление только изредка или совсем не происходит. Некоторые формы растений вторично вернулись к самоопылению, хотя их предки были перекрестноопыляемыми видами. Самоопыляются многие культурные растения, например пшеница, ячмень, рис, томаты, горох, фасоль,лен и др.

Перекрестное опыление осуществляется с помощью насекомых, ветра, птиц, млекопитающих. Значение названных факторов опыления, конечно, неодинаково. Главная роль принадлежит насекомым и ветру.

Насекомоопыляемые растения иначе называются энтомофильными (от греч. entomon — насекомое, philein — люблю). Их цветки отличаются крупным ярким венчиком или простым околоцветником, наличием запаха. Эти признаки служат ориентиром для насекомых, по которому они находят цветки данного вида. Пыльца у насекомоопыляемых растений крупная, липкая или имеет выросты на экзине, с помощью которых цепляется за тело насекомого. Пылинки и тычинки спрятаны в глубине цветка и доступны не для всех насекомых. Это особенно характерно для высокоспециализированных форм. У таких видов строение цветка и биология цветения соответствуют морфологическим и биологическим особенностям насекомого-опылителя.

Насекомые, посещая цветки в поисках пищи и укрытия, попутно переносят пыльцу. Пищей для насекомых служат пыльца и нектар, выделяемый специальными железистыми клетками — нектарниками.

Нектарники — группа высокоспециализированных клеток, продуцирующих и выделяющих во внешнюю среду сахаристую жидкость — нектар. Нектар представляет собой водный раствор различных органических и минеральных веществ, первое место среди которых занимает сахар (от 2 до 30%). Нектарники располагаются в разных частях цветка — в основании лепестков, на стенках завязи, на цветоложе. Клетки нектарников мелкие, тонкостенные, богатые цитоплазмой. В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, имеется много клеточных органелл — митохондрий, диктиосом, рибосом. Такая дифференциация протопласта свидетельствует о высокой физиологической активности клеток. Предполагается, что нектарники, выделяя нектар, создают среду, благоприятную для развития завязи и прорастания пыльцы, и что привлечение насекомых-опылителей — их вторичная функция.

Насекомыми опыляется громадное большинство перекрестноопыляемых растений, ветром — около 10%. Ветроопыляемые, или анемофильные, растения (от греч. anemos — ветер и philein — люблю) характеризуются слабо развитым околоцветником или его полной редукцией, отсутствием запаха, наличием большого количества легкой мелкой пыльцы. Тычинки и рыльца пестиков располагаются открыто. Ветроопыляемые растения обычны среди древесных форм, причем цветут они очень рано, еще до появления листьев. Вероятность попадания пыльцы на открытые цветки в таком случае больше.

Относительно первичного способа опыления мнения ученых разошлись. Однако в настоящее время многие исследователи считают насекомоопыление первичным, ветроопыление — вторичным. Доказательством служит то, что в пределах семейства наиболее примитивные виды насекомоопыляемы, а более подвинутые в эволюционном отношении формы ветроопыляемы.

Соцветия. Опылению способствует расположение цветков в виде соцветий. Соцветия - группа относительно мелких скученных цветков, которые часто производят впечатление одного крупного цветка. Они имеют большое биологическое значение, особенно для насекомоопыляемых растений. В соцветии цветки располагаются близко друг от друга, поэтому путь насекомого от цветка к цветку сокращается, работа опылителей становится более продуктивной.

По способу ветвления соцветия делятся на определенные и неопределенные. Для последних характерно моноподиальное ветвление. Главный цветонос в этом случае продолжает рост неопределенно долго, образуя все новые и новые цветки. Первыми у неопределенных соцветий развиваются цветки на боковых цветоножках. К неопределенным соцветиям относятся кисть, щиток, зонтик, сложный зонтик, колос, сложный колос, головка, корзинка, метелка.

Определенные соцветия имеют симподиальное ветвление. В этом случае главный цветонос быстро прекращает свой рост, образуя верхушечный цветок, который развивается первым. Дальнейший рост соцветия идет за счет образования боковых побегов. К определенным соцветиям относятся извилина, завиток, дихазий и плейохазий.

Прорастание пыльцы. Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. Ее вегетативная клетка растет и, проникая через поры в экзине, образует длинные выросты, которые называются пыльцевыми трубками. Рост вегетативной клетки происходит, как видно, не равномерно во все стороны, а преимущественно на одном полюсе. Если из одной пыльцевой клетки образуется несколько пыльцевых трубок, то все же одна из них растет быстрее, опережает рост других и внедряется в ткани столбика.

Вторая клетка пыльцы — генеративная делится путем митоза. Образовавшиеся дочерние клетки представляют собой мужские гаметы — спермии. У большинства растений этот процесс происходит в пыльцевой трубке, но у многих — еще в пыльниках. В последнем случае при опылении пыльца уже является трехклеточной. Она содержит вегетативную клетку и две клетки спермин. Спермии — это клетки с крупными ядрами и очень тонким слоем цитоплазмы, жгутиков не имеют. Приспособлением, обеспечивающим их попадание в семяпочку, служит пыльцевая трубка. Гаметы спускаются по ней, увлекаемые током цитоплазмы или благодаря активным червеобразным движениям.

Пыльца начинает прорастать на рыльце немедленно или после некоторой более или менее продолжительной паузы: у некоторых растений через 5—10 минут, у других— через несколько часов или через 1—2 дня.

Скорость роста пыльцевой трубки также неодинакова. Наиболее быстро она достигает семяпочки у кок-сагыза и одного из видов одуванчика. Здесь оплодотворение совершается уже через 15—45 минут после попадания пыльцы на рыльце.

У многих растений до оплодотворения проходит несколько недель или даже месяцев. У большинства же растений рост пыльцевой трубочки продолжается несколько часов.

Пыльцевая трубочка растет по каналу столбика или по межклетникам, если канал отсутствует. Прорастанию и росту пыльцевой трубочки способствует секреторная деятельность клеток проводниковой ткани, которая выстилает поверхность рыльца и полностью или частично полость столбика.

Достигнув завязи, пыльцевая трубка проникает в семяпочку через микропиле или через основание семяпочки — халазу. У некоторых растений в завязи имеется еще одно особое образование — обтуратор, которое способствует росту пыльцевой трубки. В типичных случаях обтуратор — это разросшаяся часть плаценты. Он имеет вид паренхимных выростов, которые, разрастаясь по покровам семяпочки, достигают микропиле. Обтуратор играет роль моста для пыльцевой трубки.

Оплодотворение. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок в области яйцеклетки и синергид. Считается, что синергиды способствуют растворению пыльцевой трубки. Однако это предположение недостаточно фактически обосновано.

В результате растворения кончика пыльцевой трубки в полость зародышевого мешка попадают два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, и образуется зигота. Из нее возникает при последующем развитии зародыш семени. Второй спермий сливается со вторичным ядром зародышевого мешка или с двумя полярными ядрами, если еще не произошло их слияние с другом, результате такого слияния образуется триплоидное ядро, из которого впоследствии развивается эндосперм — специальная питательная ткань семени. Как видно характер оплодотворения у цветковых растений существенно отличается от такового у голосеменных, папоротников других растений. Процесс оплодотворения у цветковых чтений называется двойным. Впервые он был описан А.Г. Навашиным (1898).

Двойное оплодотворение имеет важное биологическое значение. Оплодотворение вторичного ядра зародышевого мешка стимулирует развитие эндосперма. Эндосперм развивается как физиологически активная ткань, быстро растет, становится многоклеточным, используя ткани нуцеллуса. Кроме того, эндосперм у цветковых растений имеет двойственную наследственную природу, поскольку он возникает в результате оплодотворения. Такой гибридный по происхождению эндосперм цветковых растений улучшает условия развития зародыша и проростка, увеличивает приспособляемость и выживаемость потомства.

Синергиды растворяются почти одновременно с проникновением в зародышевый мешок пыльцевой трубки. Антиподы — также образования недолговечные, они исчезают вскоре после оплодотворения.

Л е к ц и я 29

СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ

Зигота, ее морфологические и физиологические особенности.

Строение и развитие зародыша. Строение и развитие эндосперма.

Перисперм. Тины семян. Покровы семени

Зигота, ее морфологические и физиологические особенности. После оплодотворения из семяпочки образуется семя. Оно состоит из покровов, зародыша, специальных запасающих тканей — эндосперма или перисперма. Покровы семени развиваются из покровов семяпочки, зародыш — из зиготы, эндосперм — из оплодотворенного вторичного ядра зародышевого мешка, перисперм — из нуцеллуса. Таким образом, все части семяпочки превращаются в части семени. Важнейшей частью семени является зародыш, развивающийся из зиготы.

Зигота представляет собой диплоидную клетку, которая характеризуется высокой физиологической активностью и ярко выраженной полярностью.

Физиологическая активность зиготы проявляется в том, что эта клетка непрерывно делится и дает начале новым клеткам, которые тоже длительное время сохраняют способность к делению. Все клетки, составляющие тело растения, — прямые или косвенные потомки зиготы. Полярность — общебиологическое свойство живых существ — проявляется в том, что разные концы — полюса тела или органа или части органа оказываются физиологически, а иногда морфологически неравнозначными. В наиболее простой и очевидной форме полярность выступает при размножении растений черенками, т. е. отрезками стебля. Любой отрезок стебля — черенок — имеет морфологический верхний конец, на котором развиваются почки, и нижний, на котором развиваются корни. Э. Синнот определяет полярность как специфическую ориентацию активности в пространстве.

Это свойство живой материи обусловливает возникновение органической формы с ясно выраженной осью, с полюсами на ней разной степени активности, с закономерно расположенными вокруг оси боковыми придатками – органами. Полярность часто проявляется морфологически, т.е. в строении организма или органа. Полярно тело позвоночных, где различают головной и хвостовой отделы, кончик корня и верхушка побега – полюса единой оси растения. Иногда же полярность выражается только в физиологических свойствах. Природа полярности еще не изучена, хотя интенсивные исследования ведутся в течение столетия. Несомненно, что в основе явления полярности лежат физико-химические процессы, полярность субмикроскопических клеточных структур и молекул.

Полярность зиготы проявляется в том, что две клетки, которые образуются в результате ее первого деления, оказываются неравнозначными в физиологическом отношении. Морфологические предпосылки полярности зиготы состоят в том, что ядро и основная масса цитоплазмы находятся на одном полюсе клетки, тогда как на другом – большая вакуоль, а цитоплазмы относительно меньше.

Строение и развитие зародыша. Первое деление зиготы, поперечное к продольной оси клетки, ведет к образованию двух клеток. Наружная, расположенная ближе к микропиле, называется базальной (от греч. basis – основание), вторая – апикальной (от греч. apex – верхушка). Физиологическая роль этих клеток и их морфологическая характеристика различны, что является следствием полярности зиготы. Об их физиологической неравноценности свидетельствует неравное участие в формировании зародыша.

Базальная клетка делится всего несколько раз. В результате ее развития формируется подвесок, роль которого вспомогательная. Подвесок «проталкивает» зародыш в глубь семяпочки. Благодаря этому зародыш располагается более благоприятно в отношении условий питания. Иногда подвесок играет сосущую роль, образуя подвесочный гаусторий. В некоторых случаях подвесок принимает участие в образовании тканей корня.

Вторая, апикальная, клетка делится очень интенсивно. В результате развивается многоклеточное шаровидное тело — предзародыш, или проэмбрио, имеющий лучевую симметрию и состоящий из недифференцированных меристематических клеток, т. е. все клетки предзародыша одинаковы.

Один конец оси зародыша, дистальный — полюс побега, другой, обращенный к микропиле, проксимальный — полюс корня. На дистальном конце зародыша клеточное деление идет более активно и происходит более ранняя дифференциация, в результате которой из меристематических клеток развиваются постоянные ткани. Меняется форма клеток, толщина и строение их оболочек, по-разному дифференцируется протопласт. С началом дифференциации прекращаются деление и рост клеток,

Вследствие неравномерного роста, и дифференциации клеток на дистальном конце зародыша появляется небольшая выемка — начало заложения будущих семядолей. Симметрия тела становится двусторонней. Затем семядоли вытягиваются, уплощаются, приобретают типичную форму. Между ними располагается точка роста побега — конус нарастания. Здесь образуются зародышевые листья. Конус нарастания вместе с зародышевыми листьями составляет почку зародыша.

На противоположном полюсе оси зародыша дифференцируются корень и корневой чехлик. Участок зародыша между почкой и зародышевым корнем представляет собой зародышевый стебель. Таким образом, в зародыше образуются все органы будущего растения.

Зародыш однодольного растения развивается так же, как и двудольного, до момента обособления семядолей. В отличие от двудольных растений у однодольных образуется лишь одна семядоля. Зародыш получается несимметричным, точка роста побега лежит сбоку.

Анатомически зародыш состоит в большей части из меристематической ткани. В развитом зародыше можно видеть тяжи прокамбия, которые имеются в семядолях, гипокотиле, зародышевом корне и первых листьях почки. Прокамбий впервые появляется в осевой части зародыша, соответствующей гипокотилю. Тяжи прокамбия составляют единую сеть. Из всех органов зародыша наиболее дифференцированы семядоли. В них возможна дифференциация прокамбия в элементы первичной флоэмы и ксилемы, хорошо обособляются эпидермис и основная паренхима в качестве запасающей ткани.

Наилучшего развития достигает зародыш в семенах без эндосперма (семена гороха, бобов, фасоли, капусты, подсолнечника и др.). Хорошо дифференцирован зародыш в зерновках злаков.

В некоторых случаях зародыш развивается очень слабо: не имеет эмбриональных вегетативных органов, иногда состоит всего из нескольких меристематических клеток. Такое упрощение зародыша характерно для паразитирующих и сапрофитных форм растений.

Строение и развитие эндосперма. Эндосперм (от греч. endon — внутри, sperma — семя) представляет собой паренхимную триплоидную ткань, клетки которой богаты запасными питательными веществами. Клетки эндосперма округлой или угловатой формы, тонкостенные или толстостенные. Периферические клетки эндосперма мельче, центральные крупнее. В клетках развивающегося эндосперма различимы цитоплазма, ядро, пластиды. В зрелом семени клетки эндосперма перегружены питательными веществами, ядро сплющивается и в некоторых случаях растворяется. В качестве запасных питательных веществ встречаются углеводы в виде крахмала, сахара, полуклетчатки; растворимые и кристаллизующиеся белки, белки в виде алейроновых зерен, масла в виде эмульсий в цитоплазме. В эндосперме злаков наружный слой содержит в большом количестве алейроновые зерна и называется алейроновым. Крахмал в этих клетках отсутствует.

Эндосперм развивается из оплодотворенного вторичного ядра зародышевого мешка. Различают три типа развития эндосперма – ядерный, клеточный и промежуточный.

Ядерный, или нуклеарный, тип характеризуется тем, что деление ядра в зародышевом мешке, не сопровождается делением клетки, т.е. образованием клеточных оболочек. Путем митотических делений вторичного ядра зародышевого мешка и его производных в зародышевом мешке образуются многочисленные ядра, которые свободно лежат в плазме зародышевого мешка. Первоначально они размещаются постенно, а затем в центре зародышевого мешка. Количество ядер у разных растений различно — от нескольких единиц до многих сотен. У злаков такое состояние эндосперма соответствует фазе молочной спелости зерна. Позже вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма и формируется клеточная оболочка. Эндосперм приобретает клеточное строение. Формирование клеточных оболочек происходит не всегда правильно, поэтому в эндосперме нередки двуядерные клетки и полиплоидные ядра. Ядерный тип развития эндосперма присущ злакам и некоторым раздельнолепестным двудольным.

Клеточный или целлюлярный, тип развития эндосперма отличается тем, что деление ядра сопровождается одновременным образованием клеточной оболочки, т. е. происходит полное деление клетки. Такой тип образования эндосперма присущ спайнолепестным двудольным растениям.

Промежуточный, или базальный, тип эндосперма встречается реже. Суть его состоит втом,_что первое деление ядра сопровождается немедленным делением клетки. В результате из зародышевого мешка образуются две неравные клетки. Клетка, обращенная к микропиле, большая по размеру, и в ней дальнейшее развитие идет по ядерному типу. Такое развитие эндосперма наблюдается у желтой кубышки, белой кувшинки и других представителей семейства водолюбов. При окончательном формировании эндосперм у всех растений имеет клеточное строение.

Перисперм. Перисперм — запасная питательная ткань семени такого же назначения, как и эндосперм, однако она имеет иные происхождение и цитологическую характеристику. Если эндосперм развивается из оплодотворенного ядра зародышевого мешка, внутри его и состоит из триплоидных клеток, то перисперм представляет собой остатки нуцеллуса. Он лежит вне зародышевого мешка и состоит из диплоидных клеток. Строение клеток перисперма, их химический состав типичны для всех запасающих тканей. У большинства растений нуцеллус почти или полностью исчезает в процессе развития семяпочки. Продукты растворения идут на развитие зародыша и эндосперма. Однако в некоторых семенах нуцеллус сохраняется в большей или меньшей степени.

Типы семян. Запас питательных веществ семени, как видим, может находиться в эндосперме, перисперме или в самом зародыше. По этому признаку семена можно разделить на четыре типа.

Семена первого чипа состоят только из покровов и зародыша (семена бобовых, тыквенных, сложноцветных, крестоцветных и других растений). Эти семена характеризуются крупным хорошо дифференцированным зародышем. Большого развития достигают первые листья зародыша — семядоли, которые в этом случае являются запасающими органами. Специальной запасающей ткани, эндосперма или перисперма, такие семена почти или совсем не имеют.

Семена второго типа состоят из покровов, зародыша и эндосперма (семена многих однодольных и двудольных растений, например, в семействе лютиковых, розоцветных, леновых, пасленовых). Семена злаков имеют хорошо развитый эндосперм и вполне дифференцированный зародыш. Чаще у семян с эндоспермом зародыш мелкий, иногда не вполне дифференцированный. В процессе эволюции происходила редукция эндосперма и преимущественное развитие зародыша. Есть определенная корреляция в степени их развития.

Семена третьего типа состоят из покровов, зародыша и перисперма (семена маревых, гвоздичных, мареновых, кубышковых, некоторых розоцветных и др.). Зародыш развивается в разной степени и занимает разное положение по отношению к перисперму.

Семена последнего, четвертого, типа имеют в качестве запасающей ткани одновременно эндосперм и перисперм (семена нимфейных, перечных, банановых). Эндо-сперм в этом случае развивается слабо и очень часто играет только сосущую роль. Наличие перисперма в семени считается признаком примитивности. Чем лучше развит зародыш, тем меньше места в семени занимают эндосперм и перисперм.

Наиболее распространены семена первых двух типов.

Покровы семени. Покровы семени — кожура — развиваются из покровов семяпочки. Внутренний интегумент семяпочки при развитии семени часто рассасывается, следов от него почти не остается. Наружный покров принимает преимущественное участие в развитии кожуры семени.

Строение семенной кожуры неисчерпаемо разнообразно. Однако можно выделить некоторые общие черты. Покровы семени обычно многослойны. Наружный слой представляет собой эпидермис с хорошо развитой кутикулой. Клетки его часто содержат пигменты или продукты их распада, что обусловливает окраску семян. Внутренние слои семенной кожуры выполняют механическую и питательную функции. Клетки опорные, толстостенные, частично или полностью одревесневшие. Форма их самая разнообразная, но очень часто эти механические клетки продолговаты и потому называются палисадными. Продольная ось их обычно не совпадает с продольной осью семени. Клетки такого рода могут лежать в глубине кожуры или поверхностно.

В состав семенной кожуры у большинства растений входят также в большем или меньшем количестве живые паренхимные клетки. Они тонкостенны и в незрелом семени богаты запасными питательными веществами. При созревании семени запас питательных веществ истощается и клетки сплющиваются.

В некоторых случаях покровы семени могут состоять всего из одного слоя клеток.

Л е к ц и я 30

ПЛОДЫ. АПОМИКСИС.

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ЦВЕТКОВОГО РАСТЕНИЯ

Определение и функции плодов. Анатомическое строение плодов.

Классификация плодов. Партенокарпия. Апомиксис.

Цикл развития цветкового растения

Определение и функции плодов. Плодом называется образование, которое развивается после оплодотворения из завязи пестика и других частей цветка и содержит семена. В подпестичном цветке плод образуется только из завязи, в надпестичном цветке в образовании плода принимают участие цветоложе, чашелистики, основания тычинок. Если в цветке имеется несколько пестиков, то после оплодотворения развивается так называемый сборный плод, состоящий из нескольких отдельных плодиков. Развитие плода происходит параллельно с развитием семени.

Биологическое значение плодов состоит в том, что они способствуют расселению семян. Плоды распространяются с помощью ветра и животных и имеют для этого очень разнообразные и относительно совершенные приспособления. Они создают также дополнительную, иногда довольно мощную защиту для семян. Стенки плода защищают семена от высыхания, перегрева, заражения микробами, механических повреждений. Таким образом, плоды способствуют размножению и расселению растений, увеличивают выживаемость семенного потомства. Плоды свойственны, естественно, только цветковым растениям, имеющим пестик.

Анатомическое строение плодов. По форме, внутренней структуре и гистологической характеристике плоды обнаруживают почти неисчерпаемое разнообразие.

Стенки плода — околоплодник—называются перикарпием (от греч. peri — вокруг, karpos - плод). Условно перикарпий делится на три слоя — наружный, средний и внутренний, которые соответственно называются экзокарпием, мезокарпием и эндокарпие. Не во всех плодах они развиты в равной степени. Перикарпий может быть гомогенным, и тогда три названных слоя в нем не различимы.

По консистенции околоплодника плоды делятся на сочные и сухие. В сочных плодах хорошо развит мезокарпий. Он состоит из нескольких слоев крупных паренхимных тонкостенных клеток, богатых клеточным соком, в котором содержатся запасные питательные вещества, сахара, органические кислоты и часто пигменты. Среди тонкостенных клеток мякоти встречаются толстостенные каменистые клетки.

В сочных плодах сильно разрастается сеть проводящих пучков. В завязи эти пучки только «намечены» прокамбиальными тяжами. В развивающемся плоде прокамбий дифференцируется в проводящие ткани. В проводящих пучках плодов преимущественно развивается ксилема, состоящая из спиральных и кольчатых сосудов и трахеид. Флоэма в этих пучках развивается в меньшей степени.

Экзокарпий и эндокарпий иногда представлены только эпидермисом, наружным и внутренним. Но чаще эти части околоплодника многослойны.

Наружный эпидермис в плодах развит хорошо. Его защитная функция усиливается наличием кутикулы, воскового налета, волосков. Имеются многочисленные устьица. Плоды груши, айвы, некоторых тропических растений покрыты перидермой.

Эндокарпий в плодах типа костянки образует «косточку», облекающую семя, В этом случае эндокарпий состоит из каменистых клеток. В плодах бобовых и некоторых других растений он образует внутренний пергаментный слой и состоит из склеренхимных клеток.

В сухих плодах мезокарпий развивается в меньшей степени. Иногда он представлен всего одним слоем клеток. Но чаще даже в сухих плодах бывает многослойным. Мезокарпий состоит из паренхимных клеток, утративших свое содержимое, из склеренхимных и каменистых клеток. Склеренхимные клетки развиваются в разной степени. Они обеспечивают прочность околоплодников и имеют отношением раскрыванию плодов.

Классификация плодов. Классификация плодов представляет собой очень сложное и до сих пор незавершенное дело. В практике пользуются морфологической классификацией плодов, которая удобна и отражает внешние морфологические признаки. Однако большого научного значения такая классификация не имеет, так как не отражает эволюционной подвинутости плода.

По морфологическим признакам плоды делятся на сухие и сочные. Сухие плоды в свою очередь делятся на раскрывающиеся и нераскрывающиеся, сочные — на ягоды и костянки.

К сухим раскрывающимся плодам относятся листовка, боб, стручок, коробочка, к нераскрывающимся — семянка, зерновка, орех.

Листовка — сухой, раскрывающийся многосемянный плод, образуется из одного плодолистика, раскрывается по одному шву. Плоды листовки характерны для семейства лютиковых. Причем редко образуется одна листовка, чаще несколько, так как лютиковым свойствен апокарпный гинецей со многими пестиками. Сборная листовка образуется у калужницы, живокости, пионов и др.

Боб — сухой многосемянный. раскрывающийся плод, образуется одним плодолистиком, раскрывается по двум створкам. Плод боб характерен для семейства бобовых, по этому признаку семейство получило свое название.

Стручок — сухой многосемянный раскрывающийся плод, двухгнездный, образуется двумя плодолистиками, раскрывается по двум створкам. Стручок характерен для семейства крестоцветных. Плод стручок существует в двух модификациях — стручок и стручочек. Морфологически эти плоды одинаковы, отличаются лишь формой. У стручочка длина превышает ширину более чем в 3 раза.

Плод коробочка образуется из двух или нескольких плодолистиков, может быть одногнездным и многогнездным, раскрывается различными способами. Эти плоды очень разнообразны и по внешнему виду и по происхождению. Встречаются во многих семействах — гераниевых, примуловых, гвоздичных, маковых и др.

Семянка — сухой, односемянный, нераскрывающийся плод, околоплодник кожистый, семя внутри плода лежит свободно. Примерами семянок могут служить плоды подсолнечника, одуванчика, лютика, земляники (в двух последних случаях — сборные семянки).

Зерновка — сухой, односемянный, нераскрывающийся плод, околоплодник срастается с покровами семени. Плод зерновка характерен для злаков.

Орех — сухой, односемянный, нераскрывающийся плод, околоплодник деревянистый, семя лежит свободно. Такой плод типичен для лещины.

Ягода — плод сочный, многосемянный. Ягоды очень разнообразны по внешнему виду, по сложению околоплодника и по происхождению. Типичными ягодами являются плоды клюквы, крыжовника, черники, винограда, помидора.

Костянка — сочный односемянный плод с твердым эндокарпием (вишни, абрикос и др.).

Приведенная классификация представляет собой лишь морфологическое описание плодов. Она не отражает генетических взаимоотношений различных типов, их эволюционной подвинутости. Эти задачи решает филогенетическая классификация. Наиболее полной является классификация, разработанная Тахтаджяном. В основу ее положен тип завязи, из которой развивается плод. По этому признаку плоды делятся на апокарпные и ценокарпные, последние в свою очередь — на синкарпные, паракарпные и лизикарпные. Ценокарпные плоды в пределах каждого типа подразделяются на верхние и нижние (по типу завязи), па многосемянные и односемянные; апокарпные — на полимерные (сборные) и мономерные, на многосемянные и односемянные.

Самые примитивные — апокарпные плоды. Они развиваются из апокарпного гинецея. Если гинецей содержит несколько плодолистиков, то образуется полимерный (сборный) плод, состоящий из многих плодиков.

Первичной формой плода является верхняя спиральная многолистовка (купальница, калужница, магнолия). Эволюция плодов, как и цветков, шла в направлении редукции числа членов. В процессе эволюции уменьшилось количество плодолистиков и количество семян в плоде.

В результате сокращения числа плодолистиков до одного возникли мономерные плоды (листовки, бобы), а при редукции числа семян до одного — односемянные плоды как полимерные (многоорешки лютика, розы), так и мономерные (односемянные бобы клевера, донника, костянки персиков, абрикосов, орешек рогоза). Различный способ раскрывания плодов, разная консистенция околоплодника, приспособления к расселению в форме разнообразных придатков и другие эколого-приспособительные признаки создают большое многообразие апокарпны плодов.

Переходный тип плода от апокарпного к ценокарпному — синкарпная многолистовка. В ней происходит частичное срастание плодов в основании. Таковы плоды магнолиевых и плоды чернушки из лютиковых. От них недалеко до коробочки, в которой полностью срастаются плодолистики и образуется верхняя синкарпная коробочка. Синкарпная коробочка многогнездная (табак, хлопчатник). При изменении консистенции околоплодника возникают плоды ягоды (картофель, томат, виноград, ландыш) и многосемянные костянки (крушина, некоторые пальмы). При редукции числа семян до одного — костянка (маслина). Те же формы плодов образуются из нижней синкарпной завязи: нижняя синкарпная коробочка (ирис), нижняя синкарпная ягода (клюква, черника), многосемянная костянка (бузина), а при редукции числа семян до одного — костянка (калина, кизил), семянка (валериана), орех (лещина), желудь. Синкарпные плоды, так же как и апокарпные, очень разнообразны по характеру приспособлений к расселению семян.

В синкарпных костянках, орешках, семянках недоразвиты гнезда и семяпочки. В результате в плоде получается одно гнездо и одно семя, хотя в завязи было несколько гнезд и несколько семяпочек. Для синкарпных коробочек и ягод характерна многогнездность.

Паракарпные плоды развиваются из паракарпной завязи. Для них характерно одно гнездо и постенное расположение семян. Исходным типом плода в этой группе является паракарпная коробка (фиалка, мак) и такая же ягода (белокрыльник, дынное дерево). К верхним паракарпным плодам относится стручок — плод крестоцветных.

Стручок образуется из двух плодолистиков, которые срастаются краями. Перегородка в стручке ложная, т. е. вторичного происхождения. Семена развиваются по краям плодолистиков.

Односемянный верхний паракарпный плод — зерновка злаков. Из нижней паракарпной многосемянной завязи развиваются плоды коробочки (орхидеи) и ягоды (крыжовник, смородина, тыква), из односемянной — семянки (плоды сложноцветных).

Лизикарпные плоды образуются из лизикарпной завязи. Они характеризуются расположением семян на центральном семяносце — колонке. Лизикарпная коробочка— плод, характерный для примуловых и некоторых гвоздичных. Верхний односемянный лизикарпный плод — семянка — плод гречишных. Нижние лизикарпные плоды, многосемянные и односемянные, встречаются редко. В пределах каждого типа плодов происходит их детальная специализация, вызванная условиями существования растений и способом распространения плодов.

Партенокарпия. Нормальные плоды развиваются в результате оплодотворения, параллельно с развитием семян. Однако известно явление, называемое партенокарпией (от греч. parthenos — девственный, karpos— плод), при котором плоды развиваются без оплодотворения и семян не содержат. Это явление чаще встречается у культурных растений, где высоко ценятся бессемянные плоды. Известны бессемянные, т. е. партенокарпные плоды винограда, цитрусовых, помидоров, груш и других растений.

Партенокарпия бывает наследственно постоянной и стимулятивной, когда толчком к развитию плода служит внешний раздражитель — укус насекомого, воздействие пыльцы, химические воздействия.

Апомиксис. Половой процесс, существенным моментом которого является процесс оплодотворения, называется амфимиксисом (от греч. amphi — с двух сторон, mixis — смешение). Наряду с таким нормальным способом размножения в природе встречается особая форма размножения — апомиксис (от греч. аро — частица отрицания, rnixis). Сущность этого явления в том, что развитию зародыша не предшествует процесс оплодотворения. В случае апомиксиса он образуется из неоплодотворенной клетки, гаплоидной или диплоидной.

Существуют разные виды апомиксиса. Самый распространенный из них — партеногенез (от греч. parthenos — девственный, genesis — происхождение) — развитие зародыша происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем яйцеклетка может быть гаплоидной и диплоидной. В последнем случае яйцеклетка образуется без редукции числа хромосом. Партеногенез наблюдается у манжетки, ястребинки, одуванчика и табака.

Второй тип апомиксиса — апогамия (от греч. аро — частица, обозначающая отрицание, gamos—брак). В этом случае зародыш развивается не из яйцеклетки, а из других клеток зародышевого мешка — синергид или антипод. Апогамия известна у некоторых видов подорожника и лука.

Третий тип апомиксиса — апоспория (от греч. аро + sporos — семя, спора). В этом случае развитие зародыша происходит не из клеток зародышевого мешка, а из клеток спорофита — нуцеллуса или интегументов семяпочки.

Апомиксис различают стимулятивный и автономный. При стимулятивном апомиксисе для развития зародыша обязательно влияние пыльцы, но и в этом случае оплодотворения не происходит. Стимулом является наличие пыльцы на рыльце, прорастание пыльцы или проникновение пыльцевых трубок в зародышевый мешок. При автономном апомиксисе развитие зародыша не зависит от действия пыльцы.

При апомиксисе образуется однородное потомство, близкое и даже тождественное по своим признакам и свойствам материнскому организму. Такое потомство может быть жизнеспособным только при относительно стабильных условиях существования. Однако апомиксис как способ размножения имеет то достоинство, что его осуществление не зависит от внешних факторов. Потомство образуется почти при любых условиях.

Апомиксис — не столь уже редкое явление, он встречается у многих сотен видов. У некоторых растений апомиксис происходит периодически и случайно, для других видов — это нормальный способ размножения.

Роль апомиксиса в эволюции оценивается по-разному. С. С. Хохлов предположил, что апомиксис — прогрессивный способ размножения и что его развитие приведет к образованию нового типа бесполосеменных растений. Поводом для возникновения гипотезы послужил тот факт, что апомиксис свойствен молодым в эволюционном отношении семействам, например сложноцветным, злаковым, пасленовым, розоцветным.

Однако для растений биологически целесообразно чередование в цикле развития нормального полового процесса и апомиксиса. Нормальный половой процесс, хотя зависит от множеств случайностей и не всегда осуществим, обеспечивает образование жизнеспособного потомства с ярко выраженной индивидуальной изменчивостью, которая дает богатый материал для естественного отбора.

Цикл развития цветкового растения. Формированием плодов и семян на материнском растении — спорофите — завершается цикл развития цветкового растения.

Все узловые моменты этого цикла — образование и развитие спор, образование и развитие гамет, оплодотворение — во времени и пространстве максимально сближены. Они протекают в цветке за очень короткий отрезок времени. Такое уплотнение темпов развития является результатом высокой специализации цветковых растений.

Вся вегетативная деятельность осуществляется спорофитом, который морфологически сложен и максимально приспособлен к условиям существования. Напротив, гаметофит (мужской представлен пыльцой в двухклеточной фазе развития, женский — восьмиядерным зародышевым мешком) полностью утрачивает вегетативные функции и выполняет лишь единственную — образование гамет.

В связи с таким циклом развития вся вегетативная жизнь цветкового растения протекает в диплоидной фазе. Гаплоидный период сокращается до минимума и представлен спорами, гаметофитом, редуцированным до нескольких клеток, и гаметами.

Таким образом, в процессе эволюции высших растений наблюдается все усиливающаяся специализация полового и бесполого поколений, органов, тканей, клеток. Специализация биологических форм на всех уровнях организации — главное направление эволюции, основа биологического процесса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Л е к ц и я 31

РАСТЕНИЕ И СРЕДА

Растение и среда. Приспособительное многообразие цветковых

растений. Экологические типы растений. Жизненные формы.

Растение и среда. В пределах единого «плана» строения и общих принципов размножения цветковые растения образуют множество биологических типов, поражающих разнообразием формы и совершенством приспособлений к условиям среды.

Тесная связь и взаимозависимость между организмом и средой, характерная для всех живых существ — растений и животных, — вытекает из самой сущности жизни, существенным моментом которой является обмен веществ. Всякий живой организм усваивает некоторые элементы среды. Во внешнюю же среду он выделяет продукты своей жизнедеятельности. Связь организма со средой многообразна и осуществляется по многим направлениям.

Однако в системе растение-среда складываются более тесные отношения, чем в системе животное-среда. Объяснение этому заложено в автотрофном способе питания растений, который, как было отмечено, предопределяет прикрепленный образ жизни их. Если среди низших растений нередко встречаются подвижные формы, то среди высших их нет, поскольку подвижность организма при автотрофном способе питания не является приспособительным признаком. Приспособительное значение здесь имеет размер внешней поверхности, способствующей поглощению углекислого газа, воды, минеральных солей.

Большая внешняя поверхность является отличительным структурным признаком растений. Величина ее огромна по сравнению с объемом тела. Например, по данным Диттриха (1938), поверхность корневых волосков мятлика лугового в 1 см³ почвы составляет почти 100 см². Б. А. Келлер (1948) писал: «Если сравнить высшее зеленое растение, например яблоню или пшеницу, с каким-либо млекопитающим животным, то можно образно сказать, у растения его поверхность питания как бы вывернута к наружной среде. Благодаря этому в процессе эволюции вся организация и жизнь растений получили очень тесное, интимное отношение к окружающей среде».

Прикрепленный образ жизни и большая внешняя поверхность тела оказали влияние на характер и направление эволюции растительного мира. Особенности метаболизма, размножение, строение растений — все несет на себе отпечаток неподвижного образа жизни.

Специфика минерального питания и водообмена растений, накопление азота и фосфора в течение всей жизни, неограниченный рост, своеобразная система выделения являются следствием прикрепленного образа жизни.

Образ жизни наложил отпечаток и на способы размножения растений. Несомненно, что под влиянием прикрепленного образа жизни в результате естественного отбора появились обоеполые цветки, развилась способность к самоопылению, возникли сложнейшие приспособления к перекрестному опылению, разнообразные приспособления к расселению плодов и семян, формы вегетативного размножения.

Не в меньшей степени образ жизни сказывается на строении растений. Клеточные стенки, обеспечивающие известную жесткость растительного тела, сильное развитие вакуолей, специализированная система покровных и проводящих тканей, радиальная симметрия и метамерность побегов — все эти и многие другие структурные признаки также являются следствием прикрепленного образа жизни.

Б. А. Келлер писал: «Эволюция растительного мира с самого начала пошла по пути особого типа питания, и этот особый тип питания составил общую основу и дал направление всей этой эволюции, определил особенности отношений растений со средой не только в вегетативной, но и в половой жизни».

Однако среда обитания не только дает средства к жизни, но часто служит источником губительных воздействий, и растения, вследствие своей неподвижности и большой внешней поверхности, особенно нуждаются в защите от неблагоприятных факторов среды. Поэтому многие их приспособления носят «оборонительный» характер. Так складывается главное противоречие в отношении организма со средой: с одной стороны — защититься от среды, ограничить ее влияние, с другой — максимально слиться с ней, предельно использовать ее ресурсы. Противоречие разрешается путем развития разнообразных приспособлений на основе высокой специализации клеток, тканей, органов.

Высокая приспособляемость и пластичность формы характеризуют главным образом цветковые растения. Мхи, папоротникообразные, голосеменные растения менее пластичны. К среде они приспосабливаются пассивно, поселяясь только там, где условия соответствуют их морфологическим и физиологическим возможностям. Цветковые же растения встречаются всюду, где возможна жизнь.

Приспособительное многообразие цветковых растений. Цветковые растения приспосабливаются к самым разнообразным условиям существования, создавая из ограниченного числа структурных элементов бесконечное многообразие растительных форм. Надземная часть тела высших растений представляет собой побеги, элементарной структурной единицей которых являются сочетания лист — узел — междоузлие. Форма, размер и количество листьев в узле, их расположение относительно друг друга, длина междоузлий, ритм развития и долговечность жизни листа и побега бесконечно варьируют и дают неисчерпаемое разнообразие цветковых растений.

Специализация побегов определяется их функциональным назначением и условиями существования. По первому признаку, функциональному, различают побеги вегетативные и генеративные. (У неспециализированных форм они совмещены.) И те и другие отличаются большим разнообразием.

Второй признак — приспособительная (адаптивная) специализация побегов — обусловливается главным образом водным и световым режимом, а также способом питания. Растения в своем приспособлении к водному режиму достигают значительного совершенства и делятся на четыре экологических типа — гидатофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. В пределах каждого типа можно выделить несколько подтипов. Приспособлением к световому режиму является такая форма побегов, как эпифиты, лианы, лазающие растения. Паразиты, полупаразиты, сапрофиты — морфологически своеобразные растения, приспособленные к соответствующим способам питания.

Экологические типы растений. В качестве примера приспособительной специализации рассмотрим приспособления растений к условиям водного режима.

Гидатофиты (от греч. hydatos— вода и phyton — растение) — цветковые растения, обитающие в воде. Подвижная водная среда с низким содержанием воздуха и недостатком света накладывает отпечаток на структурные признаки, форму размножения и метаболизм водных растений.

Листья водных растений мелкие, или лентовидные, или многократно рассеченные покрыты слизью. Корневая система у них развита слабо. Многие растения не укореняются (ряски, элодея, некоторые рдесты). Все эти приспособительные признаки способствуют выживанию растений в водной среде.

Анатомическое строение листа и стебля упрощено. Лист иногда состоит всего из двух слоёв слабо дифференцированных хлорофилл сносных клеток. Покровные и механические ткани отсутствуют, проводящие — развиты слабо. В стеблях и листьях развита аэренхима — ткань, содержащая большие заполненные воздухом межклетники.

Основным способом размножения гидатофитов является вегетативное размножение.

Гигрофиты (от греч. hydros — влажный и phyton) - растения, обитающие в условиях избыточного увлажнения. К ним относятся некоторые растения влажных лиственных, еловых и тропических лесов, растения прибрежные и пойменных лугов. Большие тонкие листовые пластинки, слабо развитый эпидермис с малым числом устьиц, без кутикулы и воскового налета, без волосков, слабая дифференциация мезофилла, редкая сеть жилок, почти полное отсутствие механических тканей (прочность растений обеспечивается тургором клеток), наличие гидатод — все эти признаки свидетельствуют о том, что гигрофиты не имеют приспособлений, ограничивающих расход воды.

Мезофиты (от греч. mesos — средний и phyton) — растения, обитающие в условиях среднего увлажнения. Они занимают промежуточное положение между гигро- и ксерофитами. Степень специализации тканей у них выражена сильней, чем у гигрофитов, но слабее, чем у ксерофитов. В зависимости от особенностей водного режима они отклоняются то в одну (гигромезофиты), то в другую (ксеромезофиты) сторону. Мезофиты характерны для нашей почвенно-климатической зоны. Типичными мезофитами являются клевер, тимофеевка, мятлик, пшеница, сурепка и др. К мезофитам относятся и наши листопадные деревья.

Ксерофиты {от греч. xeros — сухой и phyton) — засухоустойчивые растения, обитающие при недостаточном водоснабжении. Это очень разнообразная группа растений. По физиологическим и морфологическим приспособлениям их можно разделить на несколько подтипов — суккуленты, гемиксерофиты и настоящие ксерофиты.

Суккуленты (от лат. succus — сок) — мясистые, сочные растения, с относительно малой внешней поверхностью. В тканях стебля (кактусы) или листа (агавы, алоэ) суккулентов содержится запас воды. Небольшое количество и погруженное положение устьиц, мощная кутикула или даже пробка в качестве покровной ткани, малая испаряющая поверхность обеспечивают экономное расходование воды. Интенсивность физиологических процессов невысокая. Растут суккуленты медленно. В нашей флоре к суккулентам относятся очитки, молодило (сем, толстянковых),

Гемиксерофиты (от лат. hemi — половина и xeros) отличаются хорошо развитой корневой системой, бесперебойно снабжающей их водой, высоким уровнем обмена веществ, энергичным фотосинтезом и дыханием, они много испаряют воды. Надземные части имеют приспособления, направленные на уменьшение транспирации; мелкие листья, опушение, кутикула, восковой налет. Густая сеть жилок, многочисленные мелкие устьица — также типичные признаки гемиксерофитов.

Настоящие ксерофиты обладают водоудерживающей способностью и рядом физиологических особенностей, позволяющих им выдерживать сухость воздуха и почвы,— интенсивный фотосинтез, высокое осмотическое давление, значительное обезвоживание цитоплазмы. Морфологическими признаками ксерофитов являются: малая листовая поверхность, подвижность листьев, их способность свертываться и менять положение в пространстве, редукций листьев, опушение, кутикула, восковой налет, сильная склерификация стеблей и листьев, мелкоклеточность, большое количество устьиц и густая сеть жилок. Так, по Келлеру, у ксерофитного степного вида — ясменника серого — на 1 см² поверхности листа общая длина жилок составляет 1009 см, устьиц — 443, в то время как у близкого мезофитного дубравного вида — ясменника душистого жилок и устьиц соответственно 305 см и 67. Ксерофитами являются ковыль, типчак, полынь и др.

Причиной ксероморфности не всегда является реальная сухость воздуха и почвы. Низкая температура почвы (на сфагновом болоте) и высокая концентрация солей (на солончаках) понижают деятельность корней, создают физиологическую сухость. При таких условиях ксероморфные признаки появляются при достаточном количестве воды в окружающей среде.

По сравнению с другими экологическими типами растений ксерофиты обнаруживают более высокую степень специализации клеток, тканей и органов, что является следствием их существования в более сложных и менее благоприятных условиях.

Таким образом, все рассмотренные примеры свидетельствуют о том, что цветковые растения обладают разнообразными приспособлениями, развившимися в результате различного воздействия среды, что привело к появлению различных форм растений и дало им возможность обращать себе на пользу даже вредные факторы,

Жизненные формы цветковых растений. Жизненная форма — это своеобразный внешний вид (габитус) группы растений. Габитус определяется биологическими особенностями организма, ритмом развития и роста побегов, продолжительностью их жизни, морфологическими признаками и функциями.

Существующие системы жизненных форм весьма различны, так как в основу их классификации различными авторами положены разные признаки: либо морфологические, либо физиологические, либо экологические, иногда совокупность нескольких признаков.

Со времен Теофраста существует система жизненных форм (термин появился в XIX в.), согласно которой растения делятся на деревья, кустарники, полукустарники и травы.

Значительный вклад в классификацию жизненных форм внес советский ботаник И. Г. Серебряков. По Серебрякову, все растения делятся на четыре отдела, подразделяющиеся на типы. Так, отдел Древесные растения включает следующие типы: деревья, кустарники, кустарнички; отдел Полудревесные растения — полукустарники и полукустарнички; отдел Наземные травы - поликарпические и монокарпические травы; отдел Водные травы — земноводные и плавающие травы. Все эти типы в свою очередь подразделяются на классы. Например, поликарпические травы по характеру подземных зимующих органов делятся на стержнекорневые, кистекорневые, дерновые, столонообразующие, клубнеобразующие, луковичные и корнеотпрысковые травы.

Приведенные примеры жизненных форм цветковых растений еще раз свидетельствуют о том, что разнообразие их в природе очень велико. Это обстоятельство имеет первостепенное биологическое значение, поскольку, согласно Ч. Дарвину, «наибольшая сумма жизни» осуществляется при максимальном разнообразии строения. Благодаря сочетанию различных жизненных форм в одном биоценозе достигается наиболее полное использование пространства и материальных ресурсов среды.