Стебель однодольных растений Строение стебля однодольного растения. Метаморфоз стебля. Строение узла и гипокотиля. Эволюция стели.

Строение стебля однодольного растения. Стебли од­нодольных растений отличаются от стеблей двудольных иным расположением проводящих пучков и отсутствием камбия.

Лист однодольного растения дает много листовых следов. По этой причине в стебле однодольных имеется гораздо больше проводящих пучков, чем в стебле двудольных. На поперечном сечении они кажутся разбросан­ными без всякого видимого порядка. На продольном раз­резе видно, что листовой след доходит до центра стебля и затем, спускаясь по стеблю, постепенно отклоняется к его поверхности. Пройдя несколько междоузлий, листовой след сливается с другими пучками. Такой тип прохождения проводящих пучков по стеблю называется пальмовым.

Вторая характерная особенность однодольных растений – отсутствие камбия в проводящих пучках. В связи с этим в стебле отсутствует вторичный рост. Утолщение стебля однодольных растений с возрастом обусловлено разрастанием клеток, увеличением их объема, но не увеличением их количества. Некоторые исключения наблюдаются у древовидных лилейных.

Типичное для однодольных растений строение имеет стебель кукурузы. Снаружи он покрыт эпидермисом с хорошо развитой кутикулой. Под эпидермисом лежит узкое кольцо склеренхимы. Внутрь от склеренхимы находится основная паренхима, клетки которой к центру становятся крупнее.

В основной паренхиме располагаются коллатеральные закрытые проводящие пучки. Склеренхима образует обкладку вокруг проводящих тканей, сильнее выраженную на внешней и внутренней сторонах пучка. Участок ситовидных трубок имеет характерный вид благодаря наличию клеток-спутников.

Лекция 21

Лист Определение и функции листа. Морфология листа. Развитие листа Анатомическое строение листовой пластинки.

Определение и функции листа. Лист – вегетативный орган растения, часть побега. Листья образуются в конусе нарастания как боковые выросты оси побега и характеризуются дорзовентральным строением.

Основная и главная функция листа – фотосинтез – процесс образования первичных органических веществ из минеральных за счет солнечной энергии. Исходными веществами в синтезе являются вода и углекислый газ, поэтому размер внешней поверхности, осуществляющей поглощение СО₂, имеет первостепенное значение для успешного осуществления фотосинтеза. Еще большее значение внешняя поверхность для восприятия света. И в этом направлении листья достигли высокой степени специализации. Приспособления листа к осуществлению фотосинтеза выражаются в его морфологических и анатомических особенностях.

Конечно, фотосинтез не единственная функция листа. Лист является также органом транспирации, постоянно или при особых обстоятельствах выполняет и другие функции – служит органом запасающим, защитным, опорным и т.д., - но все они второстепенны и дополнительные. Если же лист утрачивает способность к фотосинтезу и дополнительные его функции становятся главными, строение листа неузнаваемо меняется. Мы наблюдаем в таких случаях явление метаморфоза. По сравнению с стеблем и корнем лист в наибольшей степени подвержен метаморфозу. Видоизмененными листьями являются части цветка, усики гороха, ловчие аппараты насекомоядных растений, семядоли семян, колючки, луковичные чешуи, корневидные образования сальвинии и др.

Морфология листа. Лист состоит из листовой пластинки, прилистников, черешка, влагалища. Основная часть листа – листовая пластинка – имеется у всех типичных листьев, другие части могут отсутствовать.

Листовая пластинка в соответствии со своим названием имеет форму тонкой широкой пластинки. При малом объеме листа большая внешняя поверхность. Размер листьев колеблется в больших пределах. Диаметр средних по размеру листьев составляет 3-10 см. Но листья могут быть и намного меньше и намного крупнее. Самые большие листья у рафии смолистой – длина 20 м, ширина 12 м, зато их на растении всего два. Мелкие листья развиваются в большом количестве. Поверхность всех листьев одного растения достигает очень большой величины. Например, поверхность листьев одного растения райграса высокого составляет 2000 см², липы – более 30000 м², поверхность листьев картофеля на площади 1 га – 40 га., листьев бука на той же площади – 75 га. Форма листовой пластинки чрезвычайно изменчива.

В результате неравномерного освещения верхней и нижней сторон листа листовая пластинка имеет, как правило, дорзовентральное строение, т.е. строение верхней стороны отличается от нижней. Верхняя сторона называется вентральной (или адаксильной, от лат. ad – к, и axis - ось) по той причине, что в почке она является внутренней, обращена к оси растения, к стеблю. Нижняя сторона называется дорзальной (или абаксиальной, от лат. ab – от и axis). Она обращена наружу от оси растения. Листья, освещаемые одинаково с обоих сторон, являются равносторонними, или изолатеральными. Таковы листья некоторых васильков, гвоздик, миртовых, многих злаков.

Самая характерная ткань листовой пластинки – ассимиляционная. Она составляет всю мякоть листа – мезофилл. Его пронизывает густая сеть жилок – проводящих пучков.

Листовое влагалище – это нижняя часть листовой пластинки, которая в виде трубочки охватывает стебель. Оно служит не только для прикрепления листа к стеблю и обеспечения ему опоры, но защищает верхушечную почку растения, формирующийся колос, нижние части междоузлия, где имеется вставочная меристема. Анатомически листовое влагалище мало отличается от листовой пластинки и также участвует в фотосинтезе.

Черешок – стеблеподобная часть листа, с помощью которой лист ориентируется в пространстве и располагается наиболее благоприятно по отношению к свету. Через черешок осуществляется связь листа и стебля, в нем хорошо развиты проводящие и механические ткани. При листопаде в черешке образуется отделительный слой.

Прилистники – в типичных случаях небольшие листоподобные пластинки, расположенные в основании черешка. Они служат дополнительной ассимилирующей площадью. Иногда прилистники превращаются в колючки, выполняя защитные функции. В эволюционном плане наблюдается редукция прилистников. У древних и примитивных форм они развиты лучше, у молодых рано опадают или их нет совсем.

В процессе индивидуального развития растений образуются листья разного вида и разного функционального назначения. По этим признакам различают три формации листьев – низовые, срединные, или стеблевые, и верховые. Типичные и основные – это срединные листья. Они служат для фотосинтеза.

Низовые листья развиваются в основании побега и выполняют защитную роль. Они защищают молодые развивающие побеги. Листовая пластинка низовых листьев редуцирована. Эти листья представлены только бесцветным листовым влагалищем.

Верхушечные листья развиваются в виде мелких чешуек или маленьких листочков, защищают цветочную почку или отдельные цветки, иногда они выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей. (например, Иван-да-марья).

Срединные листья часто не бывают одинаковыми. Нижние из них могут быть цельными, тогда как средние – сложными или многократно рассеченными. И наоборот, нижние листья могут быть рассеченными, а средние и верховые цельными.

Иногда различие в строении верхних и нижних листьев выражено очень резко. Это явление получило название гетерофиллии или разнолистности. Гетерофиллия очень характерна для прибрежных и водных растений.

Развитие листа. Листья развиваются в конусе нарастания. Они закладываются в форме небольших бугорков или валиков как боковые выросты верхушечной меристемы. Листовой бугорок или примордий (от лат. primordium– первоначало) формируется в результате деления меристематических клеток, подстилающих тунику. Эти клетки делятся во всех направлениях, образуя выступ – листовой примордий. Клетки туники делятся лишь антиклинально (перпендикулярно поверхности), благодаря чему туника растет «в поверхность», облекая листовой бугорок. Вскоре примордий дифференцируется на верхнюю и нижнюю части. Из верхней образуются листовая пластинка и черешок, из нижней – прилистники и основание листа. Под основанием листа понимают расширенную часть корешка в месте его прикрепления к стеблю и влагалище листа (при его наличии).

На первых этапах развития листа происходит верхушечный рост. Он прекращается очень рано, когда размер листа у хвойных достигает 0,2-0,3 мм, у лиственных – 0,8-10 мм. Вскоре верхушка листа заканчивает рост, и ее клетки дифференцируются в постоянные ткани. В основании листа долгое время меристематические ткани, за счет которых происходит дальнейший рост. Развитие листовой пластинки опережает рост черешка, который образуется позже путем вставочного роста.

Дифференциация тканей в листовом примордщии начинается в его переферической части. Поверхностный (маргинальный) слой меристемы образует эпидермис, верхний и нижний; подлежащие (субмаргинальные) слои меристемы – мезофилл листа и проводящие ткани.

В центре развивающегося листа сохраняется тяж меристематической ткани – продесмогена. Клетки его сначала паренхимные, затем вытягиваются и приобретают прозенхимную форму, характерную для боковых меристем. В таком состоянии меристема листа называется прокамбием или десмогеном. Прокамбий обособляется одновременно в листе и прилегающем участке конуса нарастания, образуя непрерывный тяж. Он формирует первичный проводящий пучок, который тоже является непрерывным и общим для листа и стебля. Онтогенез листа свидетельствует об общей природе листа и стебля как частей единого целого – побега.

Листья папоротников в отличии от семенных растений растут верхушкой. По этому признаку они сближаются со стеблем, с которым имеют общее происхождение. Значит, это менее специализированные органы, сохраняющие некоторые черты примитивности. Поскольку листья папоротников отличаются от типичных листьев цветковых растений рядом морфологических и анатомических признаков, они носят специальные названия – вайи.

Анатомическое строение листовой пластинки. Лист покрыт эпидермисом. Верхний и нижний эпидермиса типичного листа несколько различны. В нижнем эпидермисе больше устьиц, в верхнем их меньше или нет совсем.

Например, листья кувшинки белой плавающие, поэтому естественно, что устьица развиваются на верхней стороне, обращенной в атмосферу. Кутикула, восковой налет лучше развиваются на верхней стороне.

Эпидермис – ткань однослойная, многослойные покровы имеют немногие растения. В этих случаях под эпидермисом имеется 2-3 ряда крупных бесцветных клеток, богатых водой. Они образуют как бы обкладку, водную оболочку, вокруг ассимилирующих тканей. Такие покровы имеются в листьях традесканции, бегонии, фикуса.

Мякоть листа, заключенная между верхней и нижней кожицей, называется мезофиллом (от греч. mesos - средний, phyllon - лист). Мезофилл состоит из тканей живых, паренхимных, окрашенных благодаря наличию хлоропластов в зеленый цвет. Но этой причине его иначе называют хлоренхимой (от. греч. chloros — зеленый, enqchyma — налитое). Мезофилл неоднороден. Под верхней кожицей лежит столбчатая, или палисадная, ткань. Ее клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа и богаты хлоропластами. Палисадная ткань развивается в разной степени; иногда образуется только один слой палисадных клеток, иногда 2 — 3 или вся толща листа со­стоит из палисадной ткани. Характер развития этой тка­ни зависит от систематической принадлежности растения и от условий освещенности листа. Палисадная ткань преиму­щественно ассимиляционная.

Под палисадной тканью находится губчатая ткань. Она состоит из клеток неправильной формы, которые располагаются рыхло, образуя большое количество меж­клетников. В губчатой ткани хлоропластов меньше, чем в палисадной, поэтому нижняя сторона листа бледнее верхней. В губчатой ткани, помимо ассимиляции, происходит процесс испарения воды живыми клетками листа - процесс транспирации.

Связь листа с другими частями растений осуществля­ется с помощью проводящих пучков, образующих в ли­стовой пластинке характерную густую сеть. Проводящие пучки в листе играют очень важную роль, обеспечивая приток воды и минеральных веществ и отток ассимиля­тов. Пучки листа и стебля составляют единую систему. Состав листовой части пучка тот же что и в стебле. В ли­стовой пластинке ксилема обращена к верхней стороне листа, флоэма — к нижней. В ксилеме преобладают спиральные сосуды и трахеиды. Мелкие разветвления пучков содержат меньше проводящих элементов, и самые окон­чания пучков состоят из одной или нескольких трахеид. Окончания пучков теряются в мякоти листа. У некоторых растений окончания пучков, представленные трахеидами, подходят непосредственно к водным устьицам – гидатодам. При недостаточном испарении через гидатоды выделяется капельножидкая вода. Флоэма в пучке исчезает раньше, чем элементы ксилемы. Ситовидные трубки в пучке замещаются слабо дифференцированными паренхимными клетками. Вокруг пучка иногда имеется своеобразная обкладка из крупных паренхимных клеток, свободных от хлоропластов. Эти клетки принимают участие в процессе проведения веществ.

Проводящие пучки выполняют также и механическую роль, образуя арматуру листа. У многих растений в их состав входит склеренхима, образующая механическое кольцо вокруг проводящих тканей. Склеренхимное коль­цо может быть равномерным, но чаще развивается на верхней и нижней стронах пучка, иногда смыкается с эпидермисом. Помимо склеренхимы, в составе листа встречаются каменистые клетки - идиобласты. Их мож­но видеть и листьях камелии, чая, кувшинки и других ра­стений. Колленхима также имеется во многих листьях, где развивается над и под проводящими пучками.

Некоторые характерные особенности присущи ли­стьям: клетки эпидермиса вытянуты по оси ли­ста, устьица ориентированы и одном направлении. В эпи­дермисе определенных злаков имеются моторные клетки. Они крупнее обычных клеток эпидермиса, вакуоля в них занимает почти всю полость. Предполагается, что эти клетки принимают участие в складывании листовой пла­стинки или закручивании листа в трубочку, что характерно для листьев злаков. Некоторые исследователи рассматривают эти клетки только как водоносные.

Мезофилл листа однороден, т. е. не дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. Для некоторых злаков характерно особое расположение ассимилирую­щей ткани — она как бы группируется вокруг проводя­щих пучков.

В листьях злаков очень много проводящих пучков. Главные из них располагаются параллельно, мелкие — образуют множество анастомозов между ними В лис­тьях злаков хорошо развита механическая ткань, осо­бенно у засухоустойчивых форм.

Своеобразная среда обитания накладывает заметный отпечаток на строение листьев водных растений. Эти ли­стья очень тонкие, что связано с недостатком света в вод­ной среде. Иногда подводные листья состоят всего из 2—3 слоев клеток, как, например, листья элодеи, рдеста и др. В подводных листьях не развивается палисадная ткань, что также связано с недостатком света. Хлоропласты имеются в поверхностном слое листа. Эпидермис не развит или развит слабо — покровные ткани в условиях водоема теряют биологическое значение. Механические ткани отсутствуют. Проводящие пучки очень примитив­ны и немногочисленны. Иногда проводящий пучок есть только в центре листа.

Плавающие листья водных растений имеют хорошо развитый эпидермис с кутикулой и большим количест­вом устьиц на верхней стороне листа. Под верхним эпи­дермисом находится многослойная палисадная ткань. У листьев некоторых растений, например кувшинки, боль­шое количество каменистых клеток.

Анатомическое строение листовой пластинки обнару­живает большую пластичность. Оно меняется в зависи­мости от условий существования растения и положения листа на нем.

Главные факторы внешней среды, на которые расте­ние отзывается структурными изменениями,— это свет и вода. Конечно, изменения, вызванные условиями обита­ния, касаются только количественных различий, не меняя принципов организации. В зависимости от условий осве­щения и водоснабжения в разной степени развиваются эпидермис, кутикула, палисадная ткань, варьирует коли­чество механической ткани, степень одревеснения клеточных оболочек, плотность сетки проводящих пучков, количество устьиц и другие признаки.

При избыточном освещении и недостаточном водоснабжении, т.е. при тех условиях, которые соответствуют засухе, все названные признаки выражены лучше. При умеренном или недостаточном освещении и избыточном увлажнении специализация тканей выражена слабее.

Специализация тканей – основа прогресса многоклеточных организмов. Только при высокой степени специализации становится возможной жизнь растений в трудных и сложных условиях наземного существования.

РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Л е к ц и я 22

ТИПЫ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Размножение — характерное свойство всех живых существ.

Вегетативное размножение. Бесполое размножение. Половое

размножение. Значение полового процесса.

Чередование поколений

Размножение — характерное свойство всех живых существ. Размножение столь же обязательно, как рост, раздражимость, наследственность и др. Сущность размножения состоит в том, что каждый организм воспроизводит себе подсобные особи. Благодаря чему поддерживается существование вида. В основе процесса размножения лежит способность клеток к делению и дифференциации.

Как разнообразны живые существа, так разнообразны и способы размножения. Но отличия касаются главным образом деталей процесса. По основным же принципиальным признакам различают три способа размножения растений – вегетативное размножение, бесполое и половое.

Вегетативное размножение. Этот тип размножения свойственен высшим и низшим растениям. Образование новых особей при вегетативном размножении происходит за счет вегетативных органов, частей вегетативного тела.

Примером вегетативного, размножения является размножение некоторых одноклеточных растений путем деления клетки на две дочерние. Так размножаются хлорелла, хлорококк, пиннулярия и многие другие одноклеточные водоросли. Вегетативное размножение происходит при почковании дрожжей. Дрожжи — одноклеточные грибы, вегетативно размножаются очень быстро, отделяя от клетки ее меньшую часть. Такой способ размножения называется почкованием.

У многоклеточных водорослей вегетативное размножение происходит обрывками нитей или обломками слоевищ (например, у спирогиры, кладофоры).

Очень разнообразны способы вегетативного размножения у цветковых растений. Новые особи вида развиваются за счет вегетативных органов.

Корни многих растений дают придаточные почки, из которых развиваются новые побеги. Со временем они укореняются и продолжают существование как самостоятельные растения. Корневыми черенками и в форме корневой поросли размножаются малина, крыжовник, осот, вьюнок, одуванчик и многие другие растения.

Листья реже образуют придаточные почки. Иногда почки развиваются из опавших листьев, реже — на растении. В последнем случае растения называются живородящими. Размножаться с помощью листьев могут сердечник, глоксинии, определенные папоротники, бегония, бриофиллум, лилии, гиацинты и некоторые другие виды.

Обрывками и обломками стеблей — стеблевыми черенками — в природе размножаются кактусы, элодея, роголистник, ряска и пр. Искусственным же путем стеблевыми черенками размножается громадное число растений: яблони, груши, ивы, смородина, виноград, розы, хризантемы и т. д.

Для вегетативного размножения служат также видоизмененные побеги — клубни, луковицы, корневища — и усы и плети. В связи с такой функцией меняется их морфологическое и анатомическое строение.

Характерной особенностью вегетативного размножения является то, что в потомстве очень полно и точно воспроизводятся свойства и признаки материнского растения. Семенное же потомство цветковых растений не всегда повторяет признаки родительских форм, оно очень изменчиво и разнообразно. Многие ценные сортовые качества при семенном воспроизведении утрачиваются. По этой причине вегетативное размножение широко применяется в сельскохозяйственной практике, особенно в плодоводстве и цветоводстве. Размножение яблонь, груш, роз путем прививок — один из вариантов искусственного вегетативного размножения.

Бесполое размножение. Оно характеризуется тем, что для воспроизведения потомства образуются специализированные гаплоидные клетки, так называемые споры. Каждая спора, попадая в благоприятные условия, дает начало новой особи.

Спор представляет собой клетку с более или менее плотной оболочкой. Содержимое ее – цитоплазма, ядро, митохондрии, пластиды или пропластиды – обычные компоненты живой клетки. Кроме того, споры содержат запасные питательные вещества — капли масла, кристаллы белка, крахмал, сахар.

Споры водных растений имеют жгутики, с помощью которых активно передвигаются в воде. Такие споры называются зооспорами. Споры наземных растений и некоторых водных без жгутиков. Они разносятся ветром или током воды. Называются собственно спорами или апланоспорами. (от греч. а — нет, pianos — путешествие).

Споры образуются в обычных вегетативных клетках материнского организма или в специальных многоклеточных образованиях - спорангиях. Многоклеточные спорангии свойственны наземным растениям. Прочные стенки спорангия защищают споры и спорогенную ткань от высыхания. У водорослей спорангии устроены проще, поскольку засуха этим растениям не угрожает.

У одноклеточных растений, например у хламидомонады, споры образуются путем деления содержимого клетки на несколько частей. Каждая часть протопласта еще внутри материнской клетки покрывается собственной оболочкой и оформляется как самостоятельная клетка. Затем оболочка материнской клетки ослизняется, слизь вымывается током воды, образуется отверстие, через которое выплывают споры. Каждая из них дает начало новой хламидомонаде. Спор образуется 4—8.

У высших растений при образовании спор происходит редукционное деление (меиоз), поэтому споры у этих растений являются гаплоидными клетками.

Следует отметить, что существует множество типов спор. Некоторые растения образуют в процессе своего развития 3 - 5 различных типов спор. Эти споры различаются между собой способом образования, морфологией и свойствами. Такое разнообразие типов спор особенно свойственно паразитирующим видам и служит важным приспособлением к паразитическому образу жизни.

Для бесполого размножения характерны: очень высокая интенсивность размножения; одно растение образует тысячи и тысячи спор; очень однородное потомство, все особи которого почти повторяют признаки и свойства материнского растения.

Как видно из этой характеристики, бесполое и вегетативное размножение имеет много общего. Именно и в том и другом случае в образовании потомства участвует только один организм и по этой причине образуется очень однородное, малоизменчивое потомство. Эти признаки сближают вегетативное и бесполое размножение. Отличаются же они тем, что при бесполом размножении образуются специальные органы размножения, а при вегетативном этого не происходит — новые особи развиваются из вегетативных органов. Различия, как видно, касаются деталей, главные же признаки бесполого и вегетативного размножения общие, поэтому они иногда объединяются в общий тип бесполого размножения и рассматриваются как варианты этого процесса.

Половое размножение. Этот тип размножения существенно отличается от бесполого и имеет важное биологическое значение для эволюции вида.

При половом процессе образуются специальные клетки полового размножения — половые клетки или гаметы (от греч. gametes — супруг), В отличии от спор каждая отдельная гамета не может дать начала новой особи, этому процессу предшествует процесс слияния двух гамет – оплодотворение. Клетка, которая образуется в результате оплодотворения, называется зиготой (от греч. zygo. - ярмо).

Морфологически зигота характеризуется тем, что имеет два набора хромосом, т. е. является диплоидной. Зигота отличается высокой физиологической активностью. После некоторого периода покоя или без него она энергично делится, делятся и ее производные в результате чего формируется многоклеточное тело. Конечный результат развития зиготы – образование новой особи.

Гаметы редко, только у некоторых низших растений, принадлежат одному организму. Но и в этом случае они не вполне тождественны. Чаще копулируют (сливаются) гаметы, образованные разными особями. Морфологически они могут быть одинаковыми, но отличаются физиологически.

Различают три формы полового процесса. Половой процесс называется изогамным (от греч. isos — равный, gamos — брак), если гаметы одинаковы. В этом случае гаметы морфологически не дифференцированы на мужские и женские. Их формы и размер одинаковы, они подвижны. Половой процесс называется гетерогамным (от греч. heteros — разный, gamos — брак), если гаметы отличаются и размерами и по форме, но сохраняют подвижность. Изогамия наблюдается, например, у хлорококка, кладофоры, гетерогамия — у эудорины; обе формы полового процесса наблюдаются у разных видов хламидомонады.

У громадного большинства растений гаметы дифференцированы на мужские и женские. Они отличаются своими размерами, строением и функциями. Женская гамета — крупная, неподвижная клетка, в ней сохраняется некоторый запас питательных веществ. Она называется яйцеклеткой. Отсюда и название процесса оогамия (греч. ооп — яйцо). Мужские гаметы — очень мелкие и подвижные клетки, с одним, двумя или многими жгутиками. Они называются сперматозоидами (от греч sperma — семя, zoon — животное). Типичные гаметы — гаплоидные клетки. Редукция числа хромосом происходит в результате мейоза, который у животных организмов имеет место непосредственно при образовании гамет, а у растений — в иной фазе цикла развития. При образовании зиготы в результате оплодотворения восстанавливается двойное число хромосом.

Гаметы образуются в гаметангиях: женские – в архегониях, мужские – в антеридиях. Строение этих органов варьирует в широких пределах и изучается в курсе систематики низших растний.

Значение полового процесса. Половое размножение не отличается высокой интенсивностью. Значение его в другом.

В результате полового процесса образуется более жизнеспособное «обновленное» потомство. Наследственная основа у зиготы, конечно, богаче, чем у каждой отдельной гаметы или споры. Поэтому в результате полового процесса развивается более разнообразное, более изменчивое и пластичное потомство. Относительная выживаемость полового потомства выше. Поскольку в нем ярко проявляется индивидуальная изменчивость, становится возможным существование в сравнительно разнообразных условиях. Расширяется ареал вида, появляются новые разновидности. Ярко выраженная индивидуальная изменчивость дает богатый материал для естественного отбора. Все эти предпосылки обеспечивают биологический прогресс вида.

Таким образом, если половой процесс почти не увеличивает численность вида, то он улучшает его «качество» - повышает его жизнеспособность. Этими результатам половой процесс принципиально отличен от бесполого.

При бесполом размножении количество особей значительно увеличивается, зато в качественном отношении нет никаких сдвигов. Признаки материнского поколения в бесполом потомстве повторяются почти неизменными. Как видно, половой и бесполый процессы дополняют друг друга, поэтому большинству видов свойственно чередование поколений.

Чередование поколений. Суть явления заключается в том, что в цикле развития каждого вида последовательно чередуются формы размножения и ядерные фазы. Если отправной точкой считать оплодотворение и, следовательно, образование зиготы, то цикл развития выглядит следующим образом.

Из зиготы развивается особь, которая состоит из диплоидных клеток (диплонт) и размножается бесполым путем, образуя споры. По этому признаку такой организм называется спорофитом (от греч. sporus – заросток и phyton – растение). Споры - гаплоидные клетки, при их образовании происходит редукция числа хромосом. С момента образования спор начинается гаплоидная фаза цикла развития. Развивающаяся из споры особь состоит из гаплоидных клеток (гаплонт) и размножается половым путем, образуя гаметы. По этой причине гаплонт иначе называется гаметофитом (от греч. gametes — супруг и phyton). В результате оплодотворения вновь образуется зигота, и цикл развития повторяется.

В цикле развития выделяются два узловых момента, в которых, происходит смена ядерных фаз: мейоз, типичный при образовании спор, в результате чего диплоидная фаза сменяется гаплоидной, и оплодотворение, при котором гаплоидная фаза сменяется диплоидной.

У разных видов в зависимости от их эволюционной подвинутости чередование поколений осуществляется в разной форме.

А. У многих водорослей диплоидна лишь зигота. Первое же ее деление — мейоз. Следовательно, вся вегетативная жизнь вида проходит в гаплоидной фазе. Такой жизненный цикл называется гаплонтным. Он присущ многим зеленым водорослям (хламидомонада, улотрикс, спирогира).

Б. Вид представлен особями морфологически одинаковыми, но отличающимися цитофизиологически. Часть из них — диплонты, другие — гаплонты. Первые образовались из зиготы, размножаются спорами, т. е. представляют собой спорофиты. Вторые образовались из спор размножаются половым путем, образуя гаметы, т. е. представляют собой гаметофиты. Поскольку оба поколения морфологически одинаковы, цикл развития таких растений называется изоморфным диплогаплонтным (диктиота типа бурых водорослей, ульва из типа зеленых).

В. У некоторых видов, таких немного, гаплоидны лишь гаметы, а вся вегетативная жизнь вида осуществляется в диплоидной фазе. Такой жизненный цикл называется диплонтным (фукус из типа бурых водорослей).

Г. У громадного большинства растений гаплоидная и диплоидная фазы развиты неодинаково, преобладает одна из них, чаще диплоидная, вторая, гаплоидная, редуцирована. Поскольку диплоидная и гаплоидная фазы морфологически неравны, цикл развития называется гетероморфным диплогаплонтным.

Низшие растения обнаруживают огромное разнообразие форм размножения и циклов развития. Большинство высших растений имеет гетероморфный диплогаплонтный цикл развития. В типичных случаях спорофит (диплонт) представляет собой морфологически хорошо развитое зеленое автотрофное растение, которое прикрепляется к почве и существует самостоятельно. Гаметофит (гаплонт) часто утрачивает способность к самостоятельному существованию, развивается на спорофите и питается за его счет, т. е. гетеротрофно.

Чередование поколений — биологически важное явление, способствующее выживанию вида в борьбе за существование. Рассмотрим размножение и чередование поколений на конкретных примерах.

Л е к ц и я 23

РАЗМНОЖЕНИЕ И ЦИКЛ РАЗВИТИЯ МХА

Распространение и условия существования мхов.

Морфология и анатомия мхов. Половое размножение мхов.

Строение спорогона. Бесполое размножение мхов. Протонема.

Сравнительная характеристика гамстофита и спорофита

Распространение и условия существования мхов. В строении мхов ясно выражается противоречивость их организации, как примитивных представителей наземных растений. С одной стороны, типичные представители мхов имеют расчленение надземных частей тела на стебель и листья, т. е. их тело представляет собой побег. По этому признаку мхи являются настоящими наземными растениями и относятся к группе высших. Но у мхов еще нет корней. Их функцию выполняют ризоиды. Кроме того, у мхов слабо выражена дифференциация тканей, характерная для высокоразвитых наземных растений. У мхов дифференциация проводящих, механических тканей чуть намечена. Поэтому они плохо приспособлены к существованию на суше. Их обитание приурочено к местам с избыточным увлажнением. Они редко бывают растениями первого яруса и обычно обитают под пологом других растений, которые создают для них необходимое затенение и повышенную влажность воздуха. Большие открытые пространства мхи занимают только при соответствующих климатических условиях — при высокой влажности почвы и воздуха, при относительно низких температурах. Примерами таких растительных сообществ являются моховая тундра и сфагновые болота в зоне тайги. Важно отметить, что мхи не встречаются поодиночке, по одному растению далеко друг от друга. Они обычно растут сплошным ковром, образуют дернину. Это имеет большое биологическое значение. Внутри мохового ковра сохраняются пары воды и капельножидкая вода, поддерживается иной температурный режим. Таким образом, создается микроклимат, благоприятный для существования мхов.

Морфология и анатомия мхов. Типичный представитель зеленых листостебельных мхов — кукушкин лен (род Polytrichum), распространенное растение наших лесов. Существует несколько видов этого рода мхов. Кукушкин лен имеет прямостоячий жесткий стебель высотою в 5-12 см. Проводящая ткань в стебле в виде сплошного тяжа располагается в центре стебля, образуя самую примитивную форму стели – протостель. Вокруг нее развивается паренхимная кора, по периферии коры - механическое кольцо. Ткани дифференцированы слабо. Водопроводящие ткани представлены живыми клетками которые в отличие от обычных паренхимных клеток несколько вытянуты в длину. Настоящих специализированных водопроводящих элементов — сосудов и трахеид — здесь еще нет. Клетки, проводящие воду, занимают центральное место; клетки, проводящие органические вещества, окружают их. Они вытянуты в направлении тока жидкости, имеют цитоплазму, ядро, но не имеют ситовидных пластинок. Кора пареихимна, межклетники отсутствуют, клеточные стенки довольно толстые. В коре встречаются небольшими островками листовые следы. По периферии коры располагаются более мелкие и толстостенные клетки, которые составляют механическое кольцо. Эпидермис без устьиц.

Точка роста стебля состоит из одной инициальной клетки. Эта клетка имеет форму пирамиды, ее основание несколько округло и направлено вверх. Деление клетки происходит параллельно ее граням. Все клетки, составляющие тело мха, являются ее производными.

Листья мхов мелкие, овальные, эллиптической или шиловидной формы. Основная пластинка бурого цвета, хлорофилла почти не содержит, не ассимилирует. На основной части листа тонкими однослойными пластинками располагаются клетки-ассимиляторы. На поперечном разрезе они имеют вид вертикальных столбиков. Никакой защиты эти клетки не имеют и не подсыхают только потому, что капельножидкая вода сохраняется в капиллярных щелях между ассимиляторами. При недостатке воды листовая пластинка закручивается своими краями и образует трубочку, внутри которой оказываются ассимиляторы. Таково строение полового поколения мха — гаметофита.

Половое размножение мхов. Кукушкин лен — растение раздельнополое. На одних растениях образуются антеридии, на других — архегонии. И те и другие располагаются на самой верхушке растений. Мужские экземпляры мха несколько выше, листочки на верхушке скучены, образуют заметную розетку. По этому признаку их легко отличить от женских экземпляров. Кроме того, мужские экземпляры многолетние, на них по длине стебля можно видеть несколько таких розеток.

Антеридии представляют собой овально-продолговатые многоклеточные тела, между которыми располагаются стерильные нити — парафизы Внутри антеридия находится сперматогенная ткань, состоящая из мелких кубических клеток, богатых цитоплазмой, с крупным ядром.

Архегонии — колбовидные образования. Нижняя расширенная часть архегония — брюшко, верхняя узкая часть — шейка. Стенки однослойны. В расширенной части архегония находится крупная центральная клетка, которая незадолго до созревания архегония делится и образует яйцеклетку и брюшную канальцевую клетку. Последняя лежит над яйцеклеткой и закрывает вход в брюшную полость. К ней примыкают осевые шейковые канальцевые клетки, заполняющие шейку. При созревании яйцеклетки все эти клетки растворяются или ослизняются. При наличии воды верхние клетки архегония раздвигаются, образуя щель, через которую выделяется слизь.

Сперматозоиды имеют вид коротких несколько завитых нитей, на переднем конце которых находятся два жгутика. Привлекаемые тростниковым сахаром и другими веществами, содержащимися в слизи, они плывут к архегониям. Сперматозоид проникает через канал в брюшную часть архегония и там сливается с яйцеклеткой — происходит процесс оплодотворения. Таким образом, оплодотворение у мхов возможно только при наличии капельножидкой воды. В результате оплодотворения формируется диплоидная зигота. Она сразу же, без периода покоя, начинает делиться и образует второе бесполое поколение мха — спорофит, которое у кукушкина льна называется спорогоном (от греч. sporos — спора, gonos — рождение).

Строение спорогона. Бесполое размножение мхов. Существенной частью спорогона является коробочка, которая у кукушкина льна длинной ножкой прикрепляется к растению — гаметофиту. Развитие спорогона начинается внутри архегония. Последний затем разрывается, и его верхняя часть выносится спорогоном наверх. Этот остаток архегония имеет вид волосистого колпачка, закрывающего спорогон и ему, следовательно, не принадлежащего. В центре коробочки проходит колонка, вокруг нее располагается спорангий. Основная ткань, заполняющая спорангий, называется археспорием (от греч. arche — начало, sporos — посев, семя). Стенки спорогона многослойные, эпидермис имеет устьица. Это важно, так как эти структурные особенности служат приспособлением к наземному образу жизни. Коробочка закрыта крышечкой, под которой находится тонкая пленочка, прикрывающая вход в коробочку. По краям пленка прижата зубчиками, которые составляют перистом (от греч. peri — вокруг, stoma — рот). При созревании спор каждый зубчик отгибается, под ним оказывается отверстие, через которое рассеиваются споры. Расширенное основание коробочки называется апофизой. Спорогон бурого цвета, хлорофилла не имеет, поэтому питается за счет гаметофита. Все вегетативные Функции и органы спорофит утрачивает. Его физиологическая роль — только образование спор, бесполое размножение.

Споры образуются путем редукционного деления и поэтому являются гаплоидными клетками. Спора — клетка с плотной оболочкой, имеет цитоплазму и ядро, содержит хлоропласты и капли масла в качестве запасного питательного вещества. Споры разносятся ветром и, попадая на почку, прорастают. Оболочка споры разрывается, клетка вытягивается и делится. Деления следуют одно за другим, и в результате из споры образуется длинная зеленая ветвящаяся нить, называемая протонемой.

Протонема (от греч. protos — первый, пета — нить). Клетки протонемы паренхимны, чуть вытянуты, перегородки между ними в отличие от водорослей, с которыми протонема очень схожа, наклонны. Протонема отличается от водорослей еще и тем, что ее хлоропласты округлы, как у всех высших растений. Сходство протонемы с нитчатыми зелеными водорослями, возможно, указывает на происхождение мхов.

Некоторые клетки протонемы усиленно делятся и образуют почки, из которых развиваются новые зеленые листостебельные растения мха. С помощью протонемы, как видно, происходит вегетативное размножение мхов, благодаря чему интенсивность бесполого размножения усиливается во много раз. На протонеме образуется очень много почек, поэтому растения развиваются близко друг от друга, образуя сплошной ковер мхов, чем создают для себя благоприятную микросреду. В этом и состоит значение протонемы.

У мхов, таким образом, есть все три способа размножения—половое, бесполое, вегетативное, каждый из которых выполняет свои функции.

Сравнительная характеристика гаметофита и спорофита. Сравнивая гаметофит и спорофит, приходится отметить, что они отличаются морфологически, физиологически к цитологически. Гаметофит, несомненно, преобладает в цикле развития мхов. Это объясняется тем, что гаметофит обладает автотрофным питанием и морфологически сложнее, тело его расчленено на органы, стебли и листья. Спорофит относительно проще по строению, не имеет вегетативных, органов и автотрофного питания, в своем существовании зависит от гаметофита. Вместе с тем в его организации лучше выражены признаки наземных растений — многослойность оболочки спорангия и спор, приспособления к рассеиванию спор.

Чередование ядерных фаз у мхов соответствует чередованию поколений. Спорофит развивается из зиготы и является, следовательно, поколением диплоидным. Редукция происходит в археспории при образовании спор. Споры гаплоидны, гаплоидны также протонема и гаметофит. Таким образом, в цикле развития мхов явно преобладает гаплоидная фаза развития, что неблагоприятно для вида. Такое соотношение ядерных фаз у других высших растений не встречается. Мхи не дали начала более прогрессивным линиям развития, они представляют боковую и тупую линию эволюции.

Б. А. Келлер пишет о мхах: «Это попытка природы соединить в одном организме органы питания и, в частности, листья для надземной жизни и половые органы рассчитанные па оплодотворение через воду. Но эта попытка привела лишь к возникновению карликовых растений со слабой в общем дифференцировкой. Возможно что именно труднопреодолимая связь полового процесса с водной средой задержала у мхов развитие вегетативных органов».

Основное направление эволюции пошло по другому пути.

Лекция 24

РАЗМНОЖЕНИЕ И ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАПОРОТНИКОВ.

РАЗНОСПОРОВЫЕ ПАПОРОТНИКИ

Папоротники, их место в системе и распространение. Морфология

папоротника. Бесполое размножение. Морфология папоротника-

гаметофита. Половое размножение папоротника. Чередование

ядерных фаз. Разноспоровые папоротники. Сальвиния

Папоротники, их место в системе и распространение. Папоротники - распространенные лесные растения. Они относятся к типу папоротникообразных. К этому же типу из современных растений принадлежат плауны и хвощи и несколько классов вымерших растений. Все три класса — папоротники, плауны, хвощи — имеют общие черты в анатомическом строении и цикле развития. Класс папоротников насчитывает около 9 тысяч видов. Ареал папоротников в настоящее время ограничен. Когда-то в отдаленные эпохи папоротники были растениями ландшафтными, т. е. господствующими, определяли внешний вид поверхности нашей планеты. С изменением климата, в частности с уменьшением влажности, папоротники стали вымирать, их ареал сократился. В наше время папоротники - травянистые растения, растущие в затененных местах. В тропиках, правда, есть виды древовидных папоротников.

Морфология папоротника. Морфологически папоротники сложнее, чем мхи. Это уже настоящие наземные растения, у которых тело дифференцировано на органы, а органы — на ткани. Имеются настоящие корни, подземный укороченный побег – корневище, и крупные, рассеченные листья (вайи).

В качестве примера рассмотрим строение и размножение лесного папоротника (Driopteris filixmas).

Дифференциация органов и тканей у папоротников на более высоком уровне. Проводящие ткани в корневище образуют диктиостель. Листовые следы и соответствующие им листовые щели делают стель очень рыхлой, сетчатой. На поперечном разрезе видно, что она как будто разбита на отдельные участки или содержит много отдельных проводящих пучков. Однако каждый пучок одет эндодермой и поэтому представляет собой часть стели.

Проводящие пучки папоротника концентрические. Центральное положение занимает ксилема, состоящая из лестничных трахеид. Вокруг нее кольцом лежит флоэма. Ее составляют ситовидные трубки. Они слабо дифференцированы — ситовидные пластинки располагаются на продольных стенках.

У папоротника хорошо развиты механические и покровные ткани. Механические ткани типа склеренхимы образуют в корневище вертикальные тяжи, которые на поперечном разрезе имеют вид подковок. Покровной тканью на корневище является пробка, на листьях —эпидермис. Эпидермис имеет устьица и кутикулу, что свойственно типичным наземным растениям.

Листья своеобразны; им свойствен верхушечный рост, тогда как листья цветковых растений растут основанием. По этому признаку листья папоротника сближаются со стеблем, с которым они имеют общее происхождение. Лист папоротника рассматривается как система ветвей.

Размножаются папоротники половым и бесполым путем, причём существует правильное чередование поколений, полового и бесполого. Приведенное описание относится к бесполому поколению папоротника — спорофиту.

Бесполое размножение. На нижней стороне некоторых листьев в конце лета можно видеть бурые точки, расположенные вдоль средних жилок. Это сорусы (от греч. soros — куча) - группы спорангиев, покрытых общим покрывалом. Покрывало, или индузиум (от греч. unduere — нижняя одежда), - тонкая пластинка, незамкнутая, к поверхности листа прикрепляется в средней части. Часть листа на которой развиваются спорангии, называется плацентой (от греч. placenle — лепешка).

У большинства папоротников листья, несущие спорангии, не отличаются от обычных ассимилирующих листьев, В результате эволюции растений листья дифференцировались на спороносные — спорофиллы, (от греч. sporos, phyllon — лист), и ассимилирующие — трофофиллы (от греч. tropho — питание, phyllon). У громадного большинства высших растений спорофиллы утрачивают функцию фотосинтеза и внешнее сходство с листом; их строение изменяется. Такая дифференциация листьев па трофофиллы и спорофиллы есть и у некоторых папоротников. Однако рассматриваемый папоротник щитовник мужской таких специализированных листьев не имеет.

Спорангии представляют собой плоскую коробочку, дисковидную или линзовидную по форме. В стенках спорангия особо выделяется кольцо. Клетки кольца располагаются по гребню спорангия и имеют своеобразные оболочки, утолщенные с трех сторон, внутренней и радиальной. При подсыхании спорангия кольцо деформируется, выгибается и разрывает тонкие стенки спорангия.

Полость спорангия заполнена спорогенной тканью. Её каждая клетка делится редукционным путем и образует четыре гаплоидные клетки – споры. Споры – крупные клетки, одетые толстой бурой оболочкой. Они разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают. В результате развития споры образуется новое растение - заросток.

Морфология папоротника-гаметофита. Заросток имеет вид маленькой сердцевинной пластинки, размер ее по диаметру — 3-5 мм, иногда до 10 см. Пластинка заростка в большей части однослойна и многослойна только в районе сердцевинной выемки. Клетки недифференцированы, они все паренхимны, тонкостенны, содержат хлоропласты.

Заросток прикрепляется к почве своими ризоидами, бесцветными нитевидными клетками, выполняющими функцию корней. Питается автотрофно. Таким образом, вегетативное тело заростка очень упрощено в сравнении с папоротником-спорофитом.

Половое размножение папоротника. Основная функция заростка – образование гамет. Мужские гаметы образуются в антеридиях, которые имеют вид округлых тел и располагаются в районе ризоидов. Стенки антеридия однослойны, полость заполнена спермагенной тканью, из которой развиваются гаметы. Мужские гаметы - сперматозоиды имеют вид спирально извитых клеток с пучком многочисленных жгутиков на одном конце. С помощью жгутиков сперматозоиды движутся в воде и направляются к архегониям, в которых развиваются женские гаметы — яйцеклетки.

Архегонии образуются в верхней части заростка, где пластинка многослойная. Архегонии имеет вид колбовидного тела. В его нижней расширенной части образуется яйцеклетка. Верхняя узкая часть архегония называется шейкой. При созревании яйцеклетки некоторые клетки шейки ослизняются и образуют канал. Через него в полость архегония проникает сперматозоид. Оплодотворение происходит внутри архегония. В результате образуется зигота, из которой снова развивается папоротник-спорофит, и цикл размножения повторяется.

Чередование ядерных фаз. В цикле развития папоротника, как видно, преобладает спорофит. Спорофит сложнее морфологически, крупнее по размерам, наконец, долговечней. Гаметофит — поколение редуцированное. Вегетативные функции этого растения сведены к минимуму; очень простое строение заростка и непродолжительное существование подтверждают это.

Чередование ядерных фаз соответствует морфологическим особенностям папоротника. Диплоидным является спорофит – растение более дифференцированное и бо лее мощное, гаплоидным — гаметофит — примитивное слабо дифференцированное растение.

Папоротник — классический пример чередования поколений, поскольку гаметофит и спорофит здесь пространственно разобщены и существуют независимо друг от друга.

Как видно, все споры папоротника одинаковы. Из них развиваются также недифференцированные по половому признаку обоеполые заростки. Такие растения называются равноспоровыми.

Разноспоровые папоротники. Сальвиния. Дальнейшая эволюция растений привела к дифференциации спор и заростков. У таких растений различают макро- и микроспоры. Из первых развиваются только женские заростки, из вторых — мужские. Растения такого рода называются разноспоровыми. К ним принадлежали некоторые вымершие группы папоротникообразных. Небольшое количество разноспоровых папоротников имеется и в современной флоре. К ним относится, например, сальвиния (Salvinia).

Сальвиния — небольшое плавающее на поверхности воды растение. На слабом горизонтальном стебле в три ряда располагаются листья. Два листа в каждой мутовке надводные, овальной формы и зеленой окраски. Третий лист подводный, рассеченный на многочисленные нитевидные доли, зеленой окраски не имеет. В основании подводных листьев находятся шаровидные тела — спорокарпии (от греч. sporos, karpоs — плод). Спорокарпий гомологичен сорусу, т. е. представляет собой группу спорангиев, одетых общей оболочкой. Оболочка соруса (индузиум) замкнутая и образует стенки спорокарпия. Внутри в виде булавовидного выроста находится плацента, а на ней спорангии. Микро- и макроспорангии развиваются в разных спорокарпиях. Микроспорангии более мелкие и многочисленные, в них образуется много микроспор. Макроспорангии более крупные, овальной формы и менее многочисленные. В каждом из них находится только одна макроспора. Из макроспоры развивается женский заросток, который имеет вид небольшой многоклеточной пластинки. Женский заросток частично высовывается за пределы спорангия и зеленеет. В его наружной части образуются архегонии, а в них — яйцеклетки. Микроспоры прорастают внутри спорангия и образуют очень редуцированный мужской заросток, состоящий всего из двух вегетативных клеток и двух антеридиев, в каждом из которых образуется по четыре сперматозоида. Сперматозоиды имеют жгутики. Они активно передвигаются в воде, попадают в архегонии и производят оплодотворение. Образуется зигота. Из нее развивается новое поколение — спорофит.

Таким образом, разноспоровые папоротники отличаются от равноспоровых следующими признаками: 1) они имеют разные по размерам и физиологическим свойствам макро- и микроспоры; 2) у них однополые заростки; 3) заростки очень редуцированы, ими частично утрачивается зеленая окраска; 4) прорастание спор и развитие заростков происходит внутри спорангия. Эти признаки сохраняются и усиливаются у более подвинутых в эволюционном отношении семенных растений. Поэтому разноспоровые папоротники представляют большой теоретический интерес — они указывают возможные пути эволюции растительного мира на определенном этапе.

Л е к ц и я 25

РАЗМНОЖЕНИЕ И ЦИКЛ РАЗВИТИЯ СОСНЫ

Морфология сосны. Микроспорофиллы и микроспорангии.

Макроспорофиллы и макроспорангии. Строение и развитие

семяпочки. Опыление и оплодотворение. Строение семени сосны.

Биологическое значение семян

Морфология сосны. Сосна (Pinus silvestris) — представитель большого типа голосеменных растений. Этот вид относится к порядку хвойных, семейству сосновых. В отдаленные геологические эпохи тип голосеменных был обширным и разнообразным. В настоящее время он представлен намного скромнее, многие виды вымерли. Все современные голосеменные растения — древесные формы.

Сосна — крупное дерево высотой до 40 м. Ветвление побега моноподиальное, поэтому хорошо выражен главный стебель — ствол дерева. В анатомическом отношении стебель характеризуется высокой специализацией тканей. Ткани так же, как в стебле цветковых растений, располагаются концентрическими кругами. На поперечном разрезе хорошо различаются покровная ткань, кора, камбий, древесина, сердцевина. Сердцевина и кора развиты слабо. Древесина занимает большую часть стебля и отличается однородностью гистологического строения. Она состоит только из трахеид, в ней нет сосудов, либ-риформа и паренхимы. Некоторое разнообразие в ее строение вносят сердцевинные лучи и смоляные ходы, пронизывающие сердцевину в вертикальном и горизонтальном направлениях.

Сосна имеет побеги двоякого рода – удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья в виде сухих бурых чешуек. В их пазухах развиваются побеги укороченные, которые несут ассимилирующие зеленые листья. Листья располагаются спирально, но очень сближено, поэтому кажется, что они составляют пучок. У сосны лесной два листа в пучке, у других видов – иное число.

Спороносные листья сосны — спорофиллы — сильно видоизменены и потеряли всякое сходство с обычными ассимилирующими листьями – трофофиллами. Спорофиллы собраны в шишки, мужские женские.

Микроспорофиллы и микроспорангии. Мужские шишки развиваются в конце апреля – начале мая на удлиненных побегах. Они располагаются группами, образуя «колосок». Шишка состоит из осевой части и спирально расположенных на ней микроспорофиллов. Микроспорофиллы - небольшие желтоватые чешуйки с загнутыми кверху окончаниями. На нижней стороне этих чешуек развиваются микроспорангии, которые имеют вид маленьких мешков. Вся эта система — микроспорофиллы с микроспорангиями — называется «тычинковой», a микроспорангий — пыльником.

Образование, строение и развитие пыльцы. Клетки археспория, заполняющие пыльник, делятся путем мейоза и образуют многочисленные микроспоры – пыльцу. Пыльца в момент образования представляет собой гаплоидную клетку с двойной оболочкой. Наружная оболочка называется экзиной (от лат. exter — наружный), внутренняя – интиной (от лат. intus — внутренний). Экзина более плотная и имеет на наружной стороне характерные местные утолщения. В двух точках она отстает от интины, образуя два воздушных мешка, благодаря которым удельный вес пыльцы уменьшается, а ее «летучесть» увеличивается.

Развитие пыльцы начинается еще в пыльнике. Там происходят одно-два деления пыльцевой клетки, но следов от этих делений не остается. Образовавшиеся клетки тут же рассасываются. Эти быстро исчезающие клетки представляют собой остатки вегетативных клеток мужского заростка.

В результате еще одного деления в пыльце образуются две неравные по размеру клетки. Меньшая из них называется генеративной, большая – вегетативной. В таком состоянии пыльца соответствует мужскому заростку. Как видно, вегетативные функции заростка и сам заросток сведены у сосны к минимуму, почти к нулю.

Макроспорофиллы и макроспорангии. Макроспорофиллы сосны называются семенными чешуйками, они также собраны в шишки. Женская шишка состоит из чешуек двоякого рода — кроющих и семенных. Семенная чешуя большие размеров, имеет треугольно-округлую форму с остроконечным загнутым окончанием. Кроющая чешуя меньше семенной, имеет округлую форму, располагается на спинной стороне семенной чешуйки. У других видов этого семейства форма и относительные размеры семенной и кроющей чешуек могут быть иными. Кроющие чешуйки бесплодны, в размножении они играют второстепенную роль.

Строение и развитие семяпочки. В основании семенной чешуи на ее верхней стороне находятся два светлых маленьких пузырька – семяпочки.Семяпочка гомологична макроспорангию. Ее центральная часть называется нуцеллусом (от лат. nux – орешек), наружная часть – покровами семяпочки или интегументами (от лат. integumentum – покров).

Предполагается, что спорангию гомологичен только нуцеллус, а покровы представляют собой новое образование, не свойственное папоротникам. Покровы семяпочки многослойные, они в виде чаши или бокала охватывают нуцеллус со всех сторон и выполняют защитную функцию. На вершине покровы не смыкаются, остается узкая щель – пыльцевход, или микропиле (от греч. mikros - малый, pyle — ворота) .

Нуцеллус - живая физиологически активная паренхимная ткань, по происхождению спорогенная. Способность к образованию спор сохраняет только одна клетка – материнская клетка спор. Она лежит поверхностно, близко к микропиле. Остальные клетки нуцеллуса играют роль питательной ткани, обеспечивая рост и развитие споры, а также развитие зародыша. Как видно, дифференциация клеток, разделение их функций произошло и в спорангии.

Материнская клетка спор делится путем мейоза, и образуются четыре гаплоидные клетки – споры. Три из них рассасываются, развивается только одна. Развитие споры состоит в том, что она многократно делится и создает в центре семяпочки многоклеточное тело – эндосперм. Эндосперм представляет собой женский заросток, т.е. это второе половое поколение сосны – гаметофит. Эндосперм – ткань гаплоидная, поскольку развивается из гаплоидной споры.

В верхней части эндосперма образуются два архегония также весьма упрощенного строения, в каждом из них по одной яйцеклетке.

По сравнению с мужским заростком—двуклеточной пыльцой — женский развит несколько лучше. Но и здесь происходит крайняя редукция полового поколения и утрата почти всех вегетативных функций.

Опыление и оплодотворение. Опыление сосны осуществляется с помощью ветра. Пыльцы образуется очень много, но большая часть ее погибает. В период опыления (в середине мая) пыльцу можно найти на поверхности почвы, листьев, на лесных лужах она образует желтые окаймления.

Пыльца, попавшая на семяпочку сосны, прорастает. При этом трогается в рост вегетативная клетка пыльцы. Она растет на одном полюсе и вытягивается в пыльцевую трубку. Трубка растет в полость семяпочки, проникая туда через семявход, и достигает архегония. Шейковые клетки архегония растворяются, и открывается свободный доступ к яйцеклетке.

Вторая клетка пыльцы делится дважды. От первого деления образуются две клетки — ризоидальная и антеридиальная. Первая из них тут же растворяется, а вторая делится еще раз. Клетки, образовавшиеся в результате деления антеридиальной, являются мужскими гаметами— спермиями. От мужских гамет мхов, папоротников, саговников они отличаются отсутствием жгутиков, поэтому к активному движению не способны. Становится понятным значение пыльцевой трубки. С ее помощью спермии попадают в архегоний. Пыльцевая трубка — явление совершенно новое, не свойственное ни мхам, ни папоротникам. Как видно, у сосны более надежны средства доставки спермиев в архегоний и нет необходимости в наличии капельножидкой воды.

В архегоний происходит процесс оплодотворения и образуется зигота. После этого все части семяпочки претерпевают существенные изменения, в результате которых семяпочка превращается в семя.

Строение семени сосны. Семя сосны имеет сложное строение. Покровы семени состоят из паренхимных толстостенных клеток, оболочки которых сильно одревесневают, развиваются из покровов семяпочки и выполняют защитную роль. Под покровами находится тонкая бурая пленка, облекающая «ядрышко» семени. Она представляет собой остатки нуцеллуса. Центральное желтовато-белое ядрышко семени — эндосперм. Женский гаметофит сосны представляет собой гаплоидный эндосперм. Он, как и трплоидный эндосперм покрытосеменных растений, обычно является питательной тканью. За счет запасных питательных веществ эндосперма развивается при прорастании семени зародыш и образуется проросток.

В центре эндосперма в виде короткого булавовидного тела лежит зародыш. Он развивается из зиготы и представляет собой зачаток будущего растения — нового спорофита. На одном полюсе зародыша находится почка, на другом — зародышевый корень. Почка состоит из нескольких зародышевых листочков — семядолей (так обычно называются первые листья зародыша), между ними находится конус нарастания. С эндоспермом зародыш не срастается и лежит в нем свободно. К наружной стенке эндосперма он прикрепляется с помощью тонкой нити— подвеска. Зародыш ориентирован в семени так, что корешок его обращен к микропиле, к поверхности семени, почка — в глубь семени.

Таким образом, семя — сложное образование, в котором сочетаются ткани трех различных поколений; покровы и нуцеллус — диплоидные ткани спорофита, эндосперм — гаплоидная ткань гаметофита, зародыш — спорофит нового поколения.

Биологическое значение семян. Семя имеет большое биологическое значение. Семенной способ размножения обладает особыми преимуществами: первые этапы развития новой особи, когда она особенно легко уязвима, проходят на материнском растении. Таким образом, растению обеспечены благоприятные условия для развития - защита и питание. Самостоятельная жизнь организма начинается уже не с одной клетки — зиготы или споры ,— а с зародыша, в котором сложились основные органы будущего растения и даже дифференцировались некоторые ткани.

Семена обладают периодом покоя, который может быть вынужденным и затягиваться при неблагоприятных условиях на очень долгое время. Семена при этом не теряют своей жизнеспособности, «пережидая» неблагоприятное время года, и прорастают лишь при соответствующих условиях. У мхов и папоротников зигота прорастает или погибает немедленно. Ни периодом покоя, ни мощными средствами защиты эта клетка не обладает, поэтому понятно, что семенное размножение увеличивает выживаемость потомства,

Семена сосны имеют приспособления для расселения. Они относятся ветром от материнского растения на значительное расстояние. С их помощью увеличивается ареал.

* * *

Рассматривая последовательно цикл развития и размножение мхов, папоротников, разноспоровых папоротников, голосеменных растений, можно видеть, что основное направление эволюции — редукция полового поколения (гаметофита). Она выражается в том, что гаметофит утрачивает свои вегетативные функции. Он служит у высших форм только для образования гамет. Специализация гаметофита достигает крайней степени. В связи с этим гаметофит теряет самостоятельность, развивается только на спорофите и за его счет. Морфологически гаметофит редуцируется до нескольких клеток.

Таким образом, в цикле развития голосеменных растений преобладает спорофит и, следовательно, диплоидная фаза развития. Гаплоидная фаза очень непродолжительная, представлена пыльцой, эндоспермом семяпочки и гаметами.

Л е к ц и я 26

СТРОЕНИЕ ЦВЕТКА. ОКОЛОЦВЕТНИК