Морфология побега Понятие о побеге. Макрофильные и микрофильные растения. Морфология побега. Типы ветвления побега. Метаморфоз побега.

Понятие о побеге. Побег — стебель с листьями. Та­кую форму тела имеют нее высшие растения — мхи, папоротники, голосеменные и цветковые. Это единство в принципах строения, несмотря на огромное разнообразие форм, заставляет предполагать важное биологическое значение такой структуры тела. У некоторых низших растений, имеющих автотрофный способ питания, форма тела также внешне похожа на побег. Примером могут служить обычные обитатели наших пресных водоемов: хары - представителя типа зеленых водорослей, каулерпа - водоросль, имеющая «неклеточное» строение. Сре­ди бурых водорослей также есть много видов, тело кото­рых будто расчленено на стебель и листья. Однако это сходство чисто внешнее. Настоящие листья и стебли – части побега - имеют сложное внутреннее строение,в которое характеризуется высокой специализацией тканей. Но это на противоречит мысли о том, что листостебельная структура является наиболее благоприятной формой тела при автотрофном способе питания, а только подтверждает ее.

Макрофильные и микрофильные растения. Все современные листостебельные растения делятся на микро- и макрофильные. В основе такого деления лежат отнюдь не размеры листьев, а их филогенез. Хотя те и другие происходят от древнейших наземных растений – псилофитов, листья у них развивались по-разному.

Псилофиты — небольшие растения весьма примитив­ного строения — были первыми поселенцами суши и су­ществовали в девонском и силурийском периодах. Их надземные части имели вид вильчато-ветвящихся «вето­чек», которые прикреплялись к почве и всасывали воду с помощью волосковидных клеток — ризоидов. Все про­водящие ткани размещались в центре таллома в вид сплошного тяжа или колонны. Тело псилофитов еще не было дифференцировано на стебель и листья, а все его части выполняли одинаковые функции.

Верхушечные окончания «веточек», более мелкие и лучше освещенные разветвления таллома, преимущест­венно служили для фотосинтеза. У потомков этой группы псилофитов листья развиваются из частей единого преж­де таллома. В этом случае листья и стебли имеют прин­ципиально сходное строение, в них развиваются одни и те же ткани, хотя и в разной степени, и, главное, имеется общий проводящий пучок. Растения с такими листьями называются макрофильными. Предполагаемыми предками макрофильных растений были псилофиты типа ринии. К макрофильным растениям относятся папоротники, голосеменные и цветковые.

В другом случае листья образуются как выросты покровной ткани типа эмергенцев. В образовании этих выростов участвуют клетки лишь одного наружного слоя или немногих поверхностных слоев. Такие листья мелкие и тонкие, отличаются большим разнообразием анатомического строения. Проводящий пучок в них обычно отсутствует или же имеются пучки, не связанные с проводящей системой стебля. Побеги и растения данного типа называются микрофильными. К ним относятся мхи, хвощи, плауны. Предполагаемые предки последних – псилофиты типа астероксилонов.

Морфология побега. Часть стебля, где развивается лист, называется узлом, участок стебля между двумя узлами — междоузлием, внутренний угол листом и стеблем — пазухой листа. В нормальном побеге междоузлия растягиваются при развитии. Если же они не развиты, а узлы лежат вплотную друг к друг, то побег называется укороченным. Укороченные побеги имеют большое биологическое значение и в явлениях вегетативной жизни и, главное, в процессах размножения растений. Примерами укороченных побегов, нормальных и видоизмененных, могут служить вегетативные побеги розеточных растений (одуванчика, земляники, подорожника и др.), плодовые побеги яблони, березы, осины, кочан капусты, луковица, цветок.

Зачаточным состоянием побега является почка. Самая существенная часть почки – конус нарастания. Он занимает верхушечное положение в растении, состоит из верхушечной меристемы и производит все первичные постоянные ткани растения и все его органы. Конус нарастания в почке окружен зачаточными листьями в разной стадии развития и видоизмененными листьями – почечными чешуями, которые выполняют защитную роль.

Листья в конусе нарастания закладываются как боковые выросты в виде валиков. Зачатки листьев называются примордиями (от лат. primordium – первое начало). У разных растений количество листьев на побеге, их расположение и быстрота формирования различны и относительно постоянны для данного вида. Интервал между заложением двух последующих листьев составля­ет, например, у ели 4,3 часа, у клена 12,5 дня. Время, не­обходимое для развития каждого следующего листа, на­зывается пластохроном и для каждого вида растений является постоянным. В пласторонах выражают темп развития растения вообще, не только листьев, но и дру­гих его органов.

В почке листья закладываются вплотную друг у другу, так как ее стеблевая часть укорочена. При распуска­нии почек междоузлия стебля растягиваются и листья раздвигаются. Это происходит и за счет растяжения клеток осевой части почки, и во многих случаях за счет де­ления клеток, т. е. путем вставочного роста.

Почки на побеге имеются верхушечные и пазушные. Первые в соответствии со своим названием занимают верхушечное положение и обеспечивают рост побега в длину. Пазушные почки располагаются в пазухе листа. Они обеспечивают ветвление побега. Часто пазушные почки образуются не по одной, а по несколько, располагаясь при этом в горизонтальный ряд (боярышник, абрикос, бамбук) или вертикальный (жимолость, фуксия).

Между верхушечной и пазушными почками устанав­ливаются сложные физиологические взаимоотношения. Верхушечная почка тормозит развитие пазушных почек. При отмирании верхушечной почки трогаются в рост па­зушные, происходит интенсивное ветвление. На этой биологической закономерности основан агротехнический прием чеканки — искусственного удаления верхушечной почки с целью вызвать усиленное развитие боковых по­бегов. Чеканка применяется в овощеводстве и в декора­тивном садоводстве.

Типы ветвления побега. Ветвление — очень важный биологический процесс; благодаря ему увеличивается внешняя поверхность, а значит, и продуктивность растения. Ветвление в той или иной форме свойственно не только всем автотрофным растениям, но и животным, которые ведут прикрепленный образ жизни и для кото­рых имеет значение размер внешней поверхности тела. Различают три основных типа ветвления — дихотомическое, моноподиальное и симподиальное.

Дихотомическое, или вильчатое, ветвление характе­ризуется «раздвоением» побега, т. е. образованием двух боковых ветвей или двух пластинок, если речь идет о ветвлении слоевищного растения. Дихотомическое ветвление свойственно водорослям, встречается у некоторых мхов и плаунов. Эти растения, как известно, не имеют многоклеточного конуса нарастания. Их рост обеспечивается деятельностью одной инициальной клетки. При ветвлении она делится на две, каждая из которых дает начало новой ветви.

Дихотомическое ветвление характерно для низших растений, у высших встречается среди немногих наиболее простых форм. Это свидетельствует о том, что – дихогамия – не самая совершенная форма ветвления. Биологическое несовершенство этого типа ветвления состоит в том, что оно не обеспечивает структурной прочности растения: не образуется главного побега, который мог бы играть роль главной опоры, центральной оси растения. Для водных растений это обстоятельство не имеет большого значения. Вода сама по себе хорошо поддерживает растение во взвешенном состоянии, и особого скелета для водных растений не требуется. Наземным же растениям необходима структура, обеспечивающая механическую прочность. Дихотомическое ветвление этой задачи не решает, поэтому все наземные дихотомически ветвящиеся формы — это мелкие стелющиеся по земле растения. Кроме того, дихотомическое ветвление мало интенсивно, как и вообще рост растений с одной иници­альной клеткой.

Моноподиальное ветвление свойственно папоротни­кам, всем голосеменным и очень многим цветковым рас­тениям (например, дубу, черемухе, лапчатке белой, лан­дышу). Суть его заключается в том, что непрерывный рост продолжает первый главный побег растения, кото­рый является скелетной осью последнего. Побеги, раз­вивающиеся как боковые ветви, всегда мельче и слабее главного.

Моноподиальное ветвление, как видно, не имеет недо­статков, свойственных дихотомическому: оно обеспечива­ет прочную опору для растения и намного интенсивнее. Последнее качество объясняется тем, что точка роста представлена не одной инициальной клеткой, а многоклеточной верхушечной меристемой. Боковые ветви образуются не по 1 — 2 за вегетационный сезон, а непрерыв­но в большом количестве.

Симподиальное ветвление преобладает у цветковых растений, особенно среди травянистых форм. Подавляю­щее большинство видов цветковых растений имеет симподиальное ветвление; оно свойственно березе, липе, ле­щине, купене, картофелю, тыкве. Оно похоже на моноподиальное: растение тоже имеет главную скелетную ось. Но сходство это чисто внешнее, так как ось при симподиальном ветвлении является составной, образуясь из побегов первого, второго, третьего порядков и т. д. Глав­ный побег очень рано заканчивает свой рост, верхушеч­ная почка отмирает, а рост продолжается за счет пазуш­ной почки. Это уже побег второго порядка, но развивает­ся он в том же направлении, что и первый, являясь как бы его продолжением. То же происходит со следующими побегами.

По сравнению с моноподиальным симподиальное вет­вление более интенсивно, образует более густую, пыш­ную крону. Объясняется это тем, что отмирание верху­шечной почки стимулирует развитие многочисленных пазушных почек, т. е. действует как естественная че­канка.

Метаморфоз побега. Основная функция побега - фотосинтез. В соответствии с физиологической ролью в листьях преимущественно развивается ткань ассимиля­ционная, в стеблях — проводящая и механическая. Одна­ко стебли и листья так же, как и корни, пластичные ор­ганы. В специфических условиях существования они вы­полняют иные функции, в результате чего существенно меняется их внешнее и внутреннее строение. В этих случаях мы на­блюдаем явление ме­таморфоза.

Очень часто мета­морфоз побега обуслов­лен функциями размно­жения, полового и бес­полого. Например, метаморфизованными по­бегами, служащими для размножения, являются цветки, усы, плети, клубни, луковицы, корневища.

Цветок – специальный орган размножения. В нем происходят процессы образования спор, гамет, оплодотворение. Все части побега – стебель и листья – превращаются в части цветка – цветоложе, листочки околоцветника, тычинки, пестики. Усы и плети – стелющиеся по земле побеги, которые легко укореняются в узлах. Корневища и клубни – подземные побеги. В них накапливаются запасы питательных веществ, за счет которых впоследствии образуются новые вегетативные и генеративные побеги. Луковица также представляет собой видоизмененный побег, в котором стеблевая часть укорочена, а запасные питательные вещества накапливаются в видоизмененных листьях – луковичных чешуях.

Метаморфоз побега может быть вызван новыми вегетативными функциями. Видоизмененные побеги в виде колючек, свойственные, например, боярышнику, дикой груше, выполняют защитную роль. Метаморфозом побега являются кладодии, на которых настоящие листья не развиваются, а видоизмененные стебли служат для фотосинтеза. Кладодии можно видеть у рускуса, спаржи, ряски.

В некоторых засушливых местах обитают своеобраз­ные растения — суккуленты. Они характеризуются силь­ным развитием водозапасающих тканей и сокращением внешней поверхности. Суккуленты бывают стеблевые, когда листья редуцированы, а стебли имеют вид сочных мясистых образований, и листовые, у которых стебли укорочены, а листья выполняют ассимилирующую и водозапасающую роль. Стеблевыми суккулентами являют­ся, например, кактусы, листовыми — алоэ. Явление метаморфоза имеет огромное биологическое значение. При относительно небольшом количестве веге­тативных органов, при сохранении основных «строитель­ных» принципов достигается огромное разнообразие форм, увеличивается приспособленность растений к са­мым различным условиям существования и многообраз­ным функциям.

Лекция 18

СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

Определение и функции стебля. Строение точки роста.

Развитие постоянных тканей. Первичное строение

стебля двудольного растения

Определение и функции стебля. Стебель — вегетатив­ный орган растения, часть побега. Он выполняет роль по­средника между листом и корнем. Листья — органы ас­симиляции, в них образуются органические вещества, продукты фотосинтеза. Корни поглощают из почвы воду и минеральные соли. Обмен этими веществами идет че­рез стебель. Ток воды и растворенных в ней минераль­ных солей из корня в надземные части растения поднимается по ксилеме, ток растворенных в воде органиче­ских веществ из листьев в корни и другие точки их потребления идет по флоэме (см. лекцию 12). Ксилема и флоэма - важные элементы внутренней структуры стебля.

Кроме проводящей функции, стебель выполняет и ме­ханическую. С его помощью листья размещаются наиболее благоприятно по отношению к свету. Часто стебель несет огромную массу листьев и обладает большой меха­нической прочностью, поэтому механические ткани наря­ду с проводящими занимают существенное место в его внутренней организации.

Кроме названных функций, которые являются основными, стебель может выполнять и другие дополни­тельные функции. В стеблях многолетних растений от­кладываются запасные питательные вещества, стебли травянистых растений служат для ассимиляции. Многие растения размножаются с помощью стебля и т. д.

Так же, как и другие вегетативные органы цветковых растений, стебли подвержены метаморфозу. В процессе эволюции из основной первичной формы стебля возник­ли более специализированные типы, приспособленные к существованию в воде, почве, в условиях острой засухи и т. п. При специализации стебля изменяются его форма, анатомическое строение, положение в пространстве и другие признаки, что определяет неисчерпаемое разно­образие видов стебля в типе цветковых растений.

Стебель — осевой орган — вместе с корнем образует единую ось растения. В типичных случаях он имеет ци­линдрическую форму и радиальную симметрию. Стебель так же, как и корень, отличается высокой специализацией тканей, которые располагаются концентрическими кругами.

В стебле также различают первичное и вторичное строение. Первичное строение формируется в конусе нарастания. Все ткани стебля при этом являются производ­ными первичной меристемы - верхушечной и боковой. Вторичное строение складывается порже. Оно формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы – камбия.

У двудольных растений первичное строение наблюдается только в самых молодых органах и очень недолго, затем сменяется вторичным. У однодольных растений первичное строение сохраняется до конца жизни.

В строении стеблей двудольных и однодольных растений есть существенные отличия. Более простым, менее подвинутым в эволюционном отношении является строение стебля двудольного растения.

Строение точки роста. Конус нарастания, или точка роста стебля, занимает верхушечное положение. У наиболее примитивных листостебельных растений – мхов, хвощей – точка роста представлена лишь одной клеткой пирамидальной формы с округлым основанием, обращенным вверх. Все клетки, составляющие тело растения, - ее производные.

У цветковых и голосеменных растений точка роста имеет вид конуса с округлой вершиной, который состоит из множества меристематических клеток и спрятан в почке. Конус нарастания – самая активная часть побега. Здесь формируются первичная структура стебля, листья, боковые побеги, генеративные органы.

Конус нарастания состоит из верхушечной меристемы. Собственно верхушка стебля округла. Чуть ниже ее появляются небольшие выступы в форме серповидных валиков. Это зачатки листьев – примордии. Со временем валики увеличиваются в размерах, уплощаются и превращаются в настоящие листья. В пазухах этих листьев также рано образуются пазушные почки.

Детальное изучение конуса нарастания показало, что не все его участки равнозначны. По предложению А. Шмидта, в конусе нарастания различают тунику и корпус, по терминологии А.Имса, - мантию и сердцевину. Туника составляет наружные слои верхушечной меристемы, один или несколько. Деление клеток в ней идет перпендикулярно поверхности конуса, т.е. антиклинально, благодаря чему происходит рост верхушечной меристемы в поверхность. Корпус – центральная часть верхушечной меристемы. Клетки делятся во всех направлениях, что обусловливает объемный рост конуса нарастания. Граница между туникой и корпусом не всегда четкая. У голосеменных растений клетки, морфологически соответствующие тунике, делятся по всем направлениям.

Клетки корпуса неоднородны по толщине клеточной оболочки, по степени вакуолизации, по меристематической активности. По этим признакам можно выделить инициальные клетки (протомеристему), которые занимают верхушечное положение, и расположенные ниже стержневую и периферические зоны. В стержневой меристеме клетки вытянуты по оси, сильно вакуолизированы. Клетки периферической зоны мельче, форма неправильная, делятся во всех направлениях, меристематическая активность наибольшая. Стержневая и периферическая зоны верхушечной меристемы принимают участие в формировании первичной структуре стебля, органогенная роль (образование листьев, боковых побегов и репродуктивных органов) принадлежит периферической меристеме.

Развитие постоянных тканей. Зона роста стебля относительно более длинная, чем зона роста корня. Она составляет несколько миллиметров, иногда чуть больше сантиметра. Фазу растяжения проходят все клетки – производные верхушечной меристемы, после чего начинается их специализация. Меристематичность клеток, т.е. их способность к делению, постепенно затухает. Это явление наблюдается в клетках перефирической зоны и сердцевины. Между этими зонами остается меристематическое кольцо.

Центральные клетки меристематического кольца удлиняются, приобретают прозенхимную форму и делятся только параллельно поверхности стебля. Эти вертикальные тяжи клеток – прокамбий – непосредственное продолжение верхушечной меристемы и, следовательно, тоже ткань первичная. Клетки меристематического кольца, прилегающие к прокамбию снаружи и изнутри, являются перициклом. Иногда его клетки остаются паренхимными и сохраняют потенциальную способность к делению. Чаще же они удлиняются, становятся прозенхимными, одревесневают и выполняют механическую функцию.

Первые производные прокамбия – это элементы первичной флоэмы, образующейся из наружных клеток его. Самые первые элементы флоэмы тонкостенны, с узкими просветами и недолговечны. Они составляют протофлоэму и вскоре заменяются более крупными элементами метафлоэмы. Флоэма развивается в центростремительном порядке, т.е. первые элементы занимают наружное положение, поздние – внутреннее.

Ксилема развивается из внутренних клеток прокамбия. Первые элементы первичной ксилемы, составляющие протоксилему, — узкие, сравнительно тонкостен­ные сосуды и трахеиды со спиральными или кольча­тыми утолщениями. Метаксилема развивается несколь­ко позже и состоит из сосудов лестничных и пористых. Ксилема развивается в центробежном направлении: пер­вые элементы лежат ближе к центру, поздние — кнару­жи, подстилая камбий.

Прокамбий может закладываться сплошным кольцом или чаще отдельными тяжами. В зависимости от этого в стебле по-разному располагаются первичные проводящие ткани: в первом случае сплошным кольцом, во втором — отдельными проводящими пучками, кото­рые разделяются участками основной паренхимы — сердцевинными лучами. Участки стебля, расположенные внутрь и кнаружи от проводящих пучков, остаются паренхимными. Они составляют сердцевину и первичную кору стебля. Эти ткани образуются непосредственно из верхушечной меристемы и поэтому первичны.

Большое влияние на формирование первичной структуры стебля оказывают листья. Они также развиваются в конусе нарастания, образуясь там первоначально в виде небольших меристематических валиков. Периферические ткани листовых зачатков дифференцируются раньше, а в центре остаются тяжи прокамбия. Тяж прокамбия в листе общий, как и проводящий пучок, который формируется почти одновременно в листе и стебле. Часть общего проводящего пучка, идущая по стеблю, называется листовым следом. Некоторые ботаники называют листовым следом совокупность всех проводящих пучков одного листа, проходящих по стеблю. Таким образом, проводящая система стебля формируется в тесной связи с проводящей системой листа. Количество листьев, их расположение, количество проводящих пучков в них определяют структуру стебля.

Первичное строение стебля двудольного растения. Анатомическое строение стебля характеризуется радиальной симметрией и очень высокой специализацией тканей. Ткани располагаются концентрическими кругами.

На поперечном срезе стебля различают три основные зоны – покровную ткань, первичную кору и центральный цилиндр.

Покровная ткань – эпидермис. Характеристика его рассмотрена в лекции 10. Однако эпидермис стебля незначительно отличается: его клетки несколько вытянуты вдоль стебля и имеют относительно меньше устьиц. Эпидермис стебля так же, как и эпидермис листа, может иметь дополнительные защитные образования — воск, кутикулу, волоски. Образуется эпидермис из наружного слоя верхушечной меристемы.

Первичная кора занимает в стебле периферическое положение. Снаружи она ограничена эпидермисом, изнутри — эндодермой, которая является ее самым внутренним слоем. Первичная кора состоит из двух тканей — колленхимы и основной паренхимы. Колленхима располагается поверхностно, подстилая эпидермис. В стебле двудольного растения встречаются все виды колленхимы - уголковая, пластинчатая, рыхлая, причем первая из них чаще других. Колленхима в стебле развивается в разной степени. У георгина, тыквы, картофеля уголковая колленхима образует 5—8 рядов клеток, в стебле -клевера — 1- 2 ряда. В стеблях ребристых, четырехгранных и другой формы она располагается вертикальными тяжами, образуя соответствующие выпуклости стебля. Склеренхима в составе первичной коры у двудольных растений встречается редко.

Основная паренхима составляет внутренний круг первичной коры. Ее клетки, округлые на поперечном сечении и слегка вытянутые на продольном, имеют обычное для этой ткани строение. Очень часто в паренхиме первичной коры, как и в колленхиме, имеются хлоропласты, что обусловливает зеленую окраску молодых стеблей.

Для нее обычны клетки с кристаллами оксалата кальция, эфирными маслами и другими продуктами обмена. У многих двудольных и голосеменных растений первичную кору пронизывают млечники и смоляные ходы.

Первичная кора — ткань основного обмена. Здесь энергично проходят процессы синтеза, о чем свидетельствует накопление в коре кристаллов оксалата кальция, смол, камеди, эфирных масел и других продуктов обмена.

Внутренний слой первичной коры, окаймляющий цен­тральный цилиндр,— эндодерма. В стебле она развита гораздо слабее, чем в корне, иногда морфологически не отличима от основной части коры. У некоторых растений эндодерма заметна хорошо, но она имеет иную характеристику. Клетки её чуть крупнее основных клеток коры, слегка вытянуты в тангентальном направлении, часто содержат много крахмала. Крахмал не обнаруживает подвижности, а сохраняется в эндодерме постоянно, поэтому эндодерму иначе называют крахмалоносным влагалищем.

В эволюционном плане наблюдается редукция эндодермы в стебле. У папоротников и голосеменных растений эндодерма развита лучше, чем у цветковых.

Центральный цилиндр состоит из перицикла, проводящих тканей, сердцевины и сердцевинных лучей.

Перицикл – наружный слой центрального цилиндра, отделяющий кольцо проводящих тканей от тканей первичной коры. По происхождению он представляет собой производное наружных слоев меристематического кольца. В отличие от корня, где перицикл долго сохраняет меристематическую активность, в стебле происходит ранняя дифференциация перицикла. В типичных случаях (стебли кирказона, камнеломки, гвоздики, тыквы) наружная часть перицикла дифференцируется – механическую ткань — склеренхиму, внутренняя — в основную паренхиму.

В стеблях других растений (подсолнечник, лен, клевер, гречиха) кольцо перициклических волокон не образуется. Волокна развиваются только над проводящими пучками, между ними остается слабо дифференцированная паренхимная ткань. Волокна, «возглавляющие» проводящие пучки и называемые обычно лубяными, поскольку они примыкают к лубяной части пучка, многие ботаники относят к перициклу. Однако - есть сведения о том, что лубяные волокна являются производными прокамбия, а не перицикла. Следовательно, они связаны с флоэмой не только по положению, но и онтогенетически, так как образуются в результате дифференциации первых элементов флоэмы. Перицикла в таком случае в стебле нет, проводящие ткани непосредственно граничат с первичной корой и располагаются за перициклом, образуя почти правильный круг. У громадного большинства растений проводящие ткани слагаются в пучки, между которыми остаются радиальные участки основной паренхимы - сердцевинные лучи.

Некоторые двудольные растения не обнаруживают пучкового строения даже на ранних этапах развития. У них прокамбий закладывается сплошным кольцом, а не отдельными тяжами, как в первом случае. Соответственно развиваются и первичные проводящие ткани, образуя почти непрерывный цилиндр (на поперечном разрезе - кольцо) с очень узкими сердцевинными лучами. Такое строение имеют стебли сурепки, табака, вероники, сливы, липы и многих других растений.

Проводящие пучки в стебле двудольных растений коллатеральные и биколлатеральные. И те и другие открытые. Камбий лежит меду флоэмой и ксилемой. Собственно камбий и прилегающие к нему еще недифференцированные его производные образуют камбиальную зону.

Сердцевидные лучи соединяют первичную кору и центральную часть стебля – сердцевину. Сердцевинные лучи находятся в непосредственном контакте с проводящими элементами, и их роль также проводящая. По сердцевинным лучам ток воды, минеральных и органических веществ распространяется в горизонтальной плоскости, передвигаясь в радиальном направлении – от проводящего пучка к живым клеткам коры и сердцевины. Клетки сердцевинного луча живые, паренхимные, слегка вытянутые в радиальном направлении. Их количество, ширина, сложение зависят от вида растений, возраста, количества листьев на побеге.

Сердцевина стебля – паренхимная ткань. Её центральная часть состоит из более крупных клеток, периферическая часть – из более мелких. У многих растений, особенно многолетних, центральная часть сердцевины отмирает и на ее месте образуется полость. Периферическая часть сердцевины преимущественно остается живой и выполняет запасающую функцию. Она называется перимедуллярной зоной (от греч. peri – вокруг, medulla – сердцевина). Эта часть стебля иногда окрашивается под воздействием накапливающихся продуктов обмена.

Рассматривая анатомическое строение стебля и корня, можно видеть, что в осевых органах происходит тканевая дифференциация двух типов – тангентальная и радиальная. Тангентальная проявляется в том, что клетки, расположенные на разном расстоянии от поверхности органа, превращаются в однотипную ткань: кожицу, колленхиму и паренхиму коры, перициклические волокна, проводящие ткани, камбий, сердцевину. (Ткани перечислены в том порядке, как они располагаются и дифференцируются от поверхности к центру.) Радиальная дифференциация происходит в пределах одного тангентального кольца, в котором чередуются по радиусам участки разного назначения и строения, например основная паренхима и перициклическое волокно в перицикле, прозенхимные клетки и паренхимные – материнские клетки вторичных сердцевинных лучей – в кольце камбия, проводящие пучки и сердцевинные лучи.

Изучение причин, вызывающих дифференциацию клеток, очень важно и интересно.

Лекция 19

ВТОРИЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

Камбий, его строение и функции. Развитие вторичного строения.

Вторичная кора. Вторичная древесина.

Травянистые и древесные стебли

Камбий, его строение и функции. Началом вторичных изменений в стебле является заложение камбия, дея­тельностью которого они обусловлены. Он образуется в пучках (пучковый камбий) и сердцевинных лучах (меж­пучковый). Первый появляется очень рано и берет на­чало от прокамбия. От него отличается тем, что клетки камбия на поперечном разрезе имеют прямоугольные очертания (клетки прокамбия — многоугольные), а так­же характером своих производных. Межпучковый кам­бий имеет иное происхождение. Он образуется в сердце­винном луче путем деления клеток основной паренхимы. Клетки делятся правильными параллельными перего­родками, в результате чего из округлых клеток паренхи­мы вычленяются ровные, прямоугольные на поперечном разрезе клетки камбия. Камбий появляется сначала в клетках, прилегающих к пучку, затем распространяется в глубь сердцевинного луча. Межпучковый и пучковый камбий образуют в стебле сплошное камбиальное кольцо.

Клетки камбия прозенхимны по форме, длина их пре­вышает ширину в десятки раз. Особенно длинны клетки камбия у голосеменных растений—до 5000 мкм. На тангентальных продольных разрезах они почти правиль­ной прямоугольной формы. Клетки камбия живые, име­ют цитоплазму, ядро и все присущие им органеллы. Клетка зрелого камбия сильно вакуолизирована. Состоя­ние цитоплазмы меняется по сезонам, в ней можно заме­тить медленное движение. Ядро продолговатое, находит­ся в центральной части клетки. Имеются лейкопласты и запасные питательные вещества в виде масла. В ради­альных стенках клетки есть простые поры. Камбиальные клетки у высокоорганизованных растений располагаются правильными рядами. Такой камбий называется ярусным.

При образовании новых клеток и тканей камбиаль­ные клетки делятся и тангентальной плоскости. Ядро располагается в центре клетки и делится кариокинетическим путем. Первичная клеточная оболочка образуется между дочерними ядрами, затем наращивается к полю­сам клетки. Одна из дочерних клеток остается камбиаль­ной, вторая дифференцируется в клетку постоянной тка­ни, коры или древесины.

Кроме прозенхимных, в состав камбия входят корот­кие округлые клетки — материнские клетки сердцевинных лучей. В кольце камбия их намного меньше, чем клеток прозенхимных. Участки таких клеток располагаются на равном расстоянии друг от друга.

В связи с увеличением объема осевых органов коль­цо камбия непрерывно удлиняется, число его клеток по окружности увеличивается путем периодических делений в радиальной плоскости. Процесс деления камбиальных клеток оаписан Бейли (1920).

Развитие вторичного строения. Форма вторичных из­менений зависит от особенностей первичного строения и способа заложения прокамбии. Различают три основных типа вторичного роста: Aristolochia (кирказон)-тип, Heliantus (подсолнечник)-тип, Tilia (липа)-тип. В первом случае (кирказон-тип) в стебле хорошо выражены первичные проводящие пучки, разделенные широкими сердцевинными лучами. Вторичные проводя­щие ткани образуют пучковый камбии, межпучковый - только лучевую паренхиму. В результате вторичного роста увеличиваются размеры проводящих пучков. Образу­ющиеся вторичные ткани оттесняют первичные к перифе­рии пучка. Однако пучковое строение сохраняется. Такую форму вторичного роста имеют кирказон, ломонос, вино­град и другие растения.

Подсолнечник-тип характеризуется тем, что первичные проводящие ткани также сочетаются в пучки. Но вторич­ные проводящие ткани образуются как пучковым, так и межпучковым камбием. Вторичные проводящие пучки, образуемые межпучковым камбием, отличаются от первичных меньшими размерами и отсутствием механической ткани над пучком, которая имеет перициклическое происхождение. При продолжительном действии камбия вторичных пучков становится все больше. Они разраста­ются, и наконец, сливаются между собой, образуя сплош­ное вторичных проводящих тканей. Такую форму вторичного роста имеют имеют фасоль, гречиха, георгин и др.

Липа-тип характеризуется отсутствием пучкового строения даже на ранних этапах развития стебля. Первичные проводящие ткани образуют здесь почти сплошной цилиндр (на поперечном разрезе — кольцо) с очень узкими сердцевинными лучами. Вторичные проводящие ткани также наращиваются сплошным кольцом.

Кроме названных типов, известны разнообразные ти­пы вторичного роста, вызванные заложением дополни­тельных колец камбия, одного или нескольких, в необычном месте — в перицикле (у маревых), в перимедуллярной среде сердцевины (у щавелей). Дополнительный кам­бий формирует проводящие пучки, коллатеральные и кон­центрические.

Вторичная кора. Иначе она называется вторичной флоэмой или вторичным лубом. От первичной коры от­личается происхождением, функцией и гистологическим составом. Первичная кора образуется в результате дифференциации клеток верхушечной т.е. первичной, меристемы и состоит из основной паренхимы. Она располагается кнаружи от центрального цилиндра, составляя самую периферическую часть стебля. Вторичная кора в отличии от первичной образуется вторичной меристе­мой — камбием. Она входит в состав центрального цилиндра, располагаясь кнаружи от камбия, имеет более сложное строение. В состав вторичной коры входят проводящие ткани, представленные ситовидными трубками и клетками-спутиками, механические ткани в виде склеренхимы и каменистых клеток и основная паренхима. Совокупность механических элементов называется твердым лубом, проводящие элементы и основная паренхима — мягким лубом Во вторичной коре встреча­ются специальные секреторные клетки, смоляные ходы, млечники. Основная функция вторичной коры прове­дение пластических веществ.

Морфологически и функционально важнейшими эле­ментами флоэмы являются ситовидные трубки. У цветковых растений они обнаруживают большое разнообразие формы. Встречаются ситовидные трубки с короткими и длинными члениками, с горизонтально и сильно наклонными конечными стенками, с одной или многими ситовидными пластинками. Флоэма голосеменных растений не имеет клеток-спутников. Она состоит только из ситовидных трубок, на радиальных стенках которых находятся многочисленные ситовидные пластинки.

Механическая ткань во флоэме представлена лубяным волокном. Его клетки прозенхимны по форме, содержи­мого не имеют, оболочки сильно утолщаются и одревесневают, поры простые, округлые или щелевидные. Коли­чество лубяных волокон во флоэме, форма и размер клеток, их расположение относительно разнообразны. .V многих растений лубяное волокно в виде тангентальных полосок чередуется с участками ситовидных трубок и па­ренхимы. В других случаях лубяные волокна располага­ются рассеянно между элементами мягкого луба или ра­диальными рядами. Лубяное волокно разных растений одревесневает в разной степени.

Кроме склеренхимы, в составе вторичной флоэмы довольно обычны каменистые клетки. Они имеются во флоэме платанов, бука, тсуги. С возрастом их количество увеличивается.

Лубяная паренхима располагается вертикальными рядами, параллельными ситовидным трубкам. Клетки по форме могут быть сильно вытянутыми, почти веретеновидными или, чаще, только слегка вытянутыми в продольном направлении. Так же, как и лубяное волокно, флоэмная паренхима располагается параллельными рядами или рассеяно среди других элементов флоэмы. Клетки лубяной паренхимы живые, тонкостенные, содержат запасы питательных веществ в виде крахмала или масла. У некоторых растений флоэмная паренхима отсутствует или ее очень мало.

Вторичная древесина. Образуется камбием и наращивается в центробежном направлении. У некоторых одно­летних растений она входит в состав проводящих пучков и виде части древесины, прилегающей к камбию. У большинства растений вторичная древесина образует сплош­ное кольцо, расположенное внутрь от камбия. У много­летних растений прирост древесины возобновляется еже­годно и общая масса ее в стебле становится очень значительной.

У большинства многолетних растений нашей клима­тической зоны в древесине заметна концентрическая сло­истость. Это объясняется периодичностью в дея­тельности камбия. Камбий начинает функционировать рано весной и прекращает деятельность во второй поло­вине лета. Прирост древесины за один год называ­ется годичным кольцом. Анатомически годичное кольцо неоднородно.

Весенняя, или ранняя, древесина состоит из более крупных и тонкостенных клеточных элементов, лет­няя, или поздняя, из более мелких и толстостенных элементов. Поэтому границы смежных годичных колец хорошо выражены, чем и объясняется концентрическая слоистость в сложении древесины.

Вторичная древесина, как и первичная выполняет водопроводящую, механическую и запасающие функции. В соответствии с ними в состав вторичной древесины входят ткани: проводящая в виде сосудов и трахеид, механическая в виде склеренхимы и запасающая в виде ос­новной паренхимы. Строение названных анатомических элементов, их относительное количество и расположение придают древесине разных растений специфические осо­бенности, характерные для определенной таксономиче­ской группы.

Древесина лиственных растений имеет сложный ги­стологический состав и разнообразное строение.

Сосуды разных растений отличаются размерами, строением перфорационной пластинки, типом утолщения клеточной стенки (см. лекцию 12). По расположению со­судов в годичном кольце различают древесину кольцесосудистую и рассеяннососудистую. В первом случае сосуды располагаются преимущественно в ранней дре­весине, в поздней древесине имеются только мелкие со­суды или они совсем отсутствуют. Кольцесосудистой является древесина дуба, ясеня, ильма. Во втором случае сосуды расположены равномерно по всему годичному кольцу, хотя размер их в поздней древесине несколько уменьшается. Рассеяннососудистая древесина у тополя, клена, березы. Между двумя этими типами существуют переходные фор мы.

Трахеиды имеются в древесине почти всех цветковых растений, но занимают в ней разное место. Они либо рав­номерно располагаются по всему годичному кольцу, ли­бо преимущественно находятся в поздней древесине. На поперечном разрезе трахеиды почти не отличимы от либриформа, на продольном же отличаются наличием окай­мленных пор в радиальных стенках.

В древесине многих растений можно видеть переход­ные формы от трахеид к либриформу. Кроме того, встре­чается так называемый перегородчатый либриформ. Его исходная веретеновидная клетка с толстыми вертикальными стенками поделена поперечными стенками на отдельные короткие живые клетки. Такие гистологические элементы приближаются морфологически и функционально к древесинной паренхиме.

Соотношение названных компонентов древесины — судов, трахеид, волокон либриформа, древесинной па­ренхимы - разное и зависит от эволюционной подвинутости вида. Естественно предполагать, что первичными элементами древесины являются трахеиды. Об этом сви­детельствует тот факт, что только из них состоит древе­сина голосеменных растений и некоторых наиболее древних и примитивных видов цветковых. Трахеиды первона­чально совмещают в себе все функции древесины. Впо­следствии происходит дифференциация трахеид, которая приводит к разделению функций и возникновению спе­циализированных проводящих элементов – сосудов - и механических — либриформа.

В эволюционно подвинутых формах функции древеси­ны выполняют высоко специализированные элементы — сосуды, либриформ, древесинная паренхима, - а трахеи­ды развиты слабо пли отсутствуют вовсе. Древесина состоит полностью из трахеид у некоторых видов магнолиевых и нимфейных; примерно равное соотношение трахеид и сосудов в древесине дуба, бука, рябины, только сосуды – в древесине ясеня.

Существенные функции в древесине выполняет основная паренхима. Ее количество и расположение в древесине неодинаковы у разных видов растений.

Древесинная паренхима выполняет запасающую и проводящую роль. Клетки паренхимы живые, по форме округлые или слегка вытянутые в одном направлении, их утолщенные оболочки с простыми порами. Располагается древесинная паренхима горизонтальными и вертикальными рядами. Первые образуют сердцевинные лучи, вторые – собственно древесинную паренхиму.

Если паренхима располагается преимущественно по внешней границе годичного кольца, она называется терминальной (лиственницы, манголии, ивы). Древесинная паренхима называется диффузной, если она непосредственно не связана с сосудами, а располагается рассеяно по всему годичному кольцу. Она характерна для древесины дуба, груши, липы. Древесинная паренхима называется паратрахеальной, если располагается около сосудов, как в древесине клена или ясеня. Паратрахеальная паренхима относительно лучше приспособлена к выполнению своих функций: проведению веществ, обеспечению контакта между водопроводящими элементами древесины и живыми тканями растения.

По данным советского исследователя Г. Б. Кедрова, все живые элементы древесины, вертикальная паренхи­ма и паренхима сердцевинных лучей образуют единую связную систему, что обеспечивает проведение веществ не только в радиальном, но в вертикальном и тангентальном направлениях.

Вторичные сердцевидные лучи в отличие от первичных - производные камбия. Они возникают из специальных камбиальных клеток — инициалей лучей, которые образуются в свою очередь в результате неравномерного деления веретеновидных камбиальных клеток. Образующаяся при таком делении большая клетка остается инициалью вертикальных элементов древеси­ны (трахеид, сосудов, волокон либриформа), а меньшая становится инициалью луча. Камбиальные клетки — инициали лучей — возникают с определенной периодичностью, поэтому расстояние между вторичными сердце­винными лучами в тангентальной плоскости является постоянным (для древесины данного вида). Сердцевинный луч возникает как однорядный, однако последующие де­ления первых производных камбия приводят к возникно­вению двух- и многорядных лучей Клетки сердцевинного луча вытянуты в радиальном направлении и выполняют проводящую функцию. Краевые клетки луча могут быть вытянуты в вертикальном направлении. Посредством этих клеток осуществляется контакт с сосудами. В них откладываются в запас питательные вещества.

Луч называется гомогенным, если слагается из одина­ковых клеток, гетерогенным — если состоит из клеток, разных по строению.

Сердцевинные лучи бывают узкие, если слагается из 1—2 рядов клеток, и широкие, если состоят из многих ря­дов клеток. В средней части каждый сердцевинный луч расширяется. В древесине дуба имеются сердцевинные лучи двух типов — однорядные и многорядные, состоящие из 18—20 рядов клеток. На долю сердцевинных лучей приходится до 20% объема древесины (у голосеменных растений — до 5%).

Вторичные сердцевинные лучи отличаются от первич­ных происхождением (из вторичной меристемы), а так­же морфологически: они уже, короче, не бывают сквоз­ными, т. е. не доходят до сердцевины и первичной коры. Функциональных различий между ними нет.

Древесина голосеменных растений более однородна по составу. От древесины цветковых растений ее отличает отсутствие сосудов и специализированной механической ткани. Водопроводящие ткани в древесине голо­семенных представлены трахеидами, они же выполняют и механическую роль. Ранние трахеиды относительно крупны, тонкостенны, с угловатыми очертаниями на попе­речном срезе. Поздние трахеиды сплющены в радиаль­ном направлении, толстостенны, на поперечном разрезе имеют прямоугольные очертания и узкие полости. При постепенном переходе от ранней древесины к поздней го­дичные кольца почти не заметны, например у пихты. В древесине сосны и лиственницы годичные кольца выра­жены хорошо.

Характерный вид древесине сосны и ели придают смо­ляные ходы. На поперечном разрезе они имеют вид округлой полости, окруженной эпителиальными клетка­ми (4—6 у сосны, 8—10 у ели). Наружные стенки смоля­ного хода толстостенны. Смоляные ходы, расположенные в древесине,— продольные, в сердцевинном луче — попе­речные.

Основной паренхимы в древесине голосеменных расте­ний очень мало. Она присутствует там в виде сердцевин­ных лучей, кроме того, у сосны и ели в небольшом коли­честве располагается вдоль смоляных ходов, а у листвен­ницы — на внешней границе годичного кольца.

Технологические свойства древесины зависят от ее анатомического строения. Насыщенность основной парен­химой, относительное содержание либриформа, толщина клеточных оболочек, количество и расположение сердце­винных лучей, способность к тиллообразованию — эти и другие анатомические особенности определяют удельный вес древесины, твердость, раскалываемость, скважность, степень деформации при высыхании и другие свойства. У многих древесных растений, лиственных и хвойных, древесина с возрастом дифференцируется на ядро и за­болонь.

Ядро — центральная часть древесины. От основной массы молодой древесины оно отличается своей окраской, которая зависит от накапливающихся смол, камедей и других конечных продуктов обмена. Ядро может быть окрашено в желтый, бурый, коричневый, вишневый, си­ний и другие цвета. Оно состоит из самых старых годичных колец и как проводящая ткань не функционирует, а выполняет только механическую роль. Благодаря большой прочности, красивой окраске, малому содержанию воды ядровая древесина высоко ценится как поделочный материал. Ядро образуется в древесине сосны, листвен­ницы, дуба, каштана, акации, ильма, барбариса и др.

Периферическая часть древесины, по которой осуще­ствляется передвижение воды и минеральных веществ, называется заболонью. У сосны и лиственницы забо­лонь составляет 20 и более годичных колец, у дуба — 8, у акации — 4, т. е. ядро у названных лиственных пород образуется значительно раньше, чем у хвойных.

Разделение древесины на ядро и заболонь наблюда­ется далеко не у всех древесных растений. Если цен­тральная часть древесины не функционирует как ткань проводящая, но цветом не отличается от молодой древе­сины, она называется спелой. Морфологически и функци­онально спелая древесина соответствует ядру, отличаясь от него только отсутствием специфической окраски. Заболонь и спелую древесину различают в стебле ели, пих­ты, липы, бука, осины. Некоторые древесные растения — клен, ольха, береза, осина — не образуют ни ядра, ни спе­лой древесины.

Травянистые и древесные стебли. Травянистые стеб­ли характеризуются относительно большой паренхиматизацией. Проводящие и механические ткани в них занимают относительно меньше места и находятся в непосред­ственном и очень тесном контакте с живыми клетками основной паренхимы. Древесные растения отличаются более компактным расположением проводящих и механических тканей, которые образуют мощно развитое кольцо. Основной паренхимой эта часть стебля древесного расте­ния насыщена гораздо меньше.

В строении стебля травянистых и древесных растений принципиальный отличий нет. Если в верхних междо­узлиях стебля травянистого растения наблюдается пуч­ковое строение, то в нижних уже формируется сплошное кольцо вторичной древесины. У древесных форм также самые молодые участки стебля имеют пучковое строение, но благодаря очень высокой активности камбия вскоре развивается вторичная древесина, образующая первое го­дичное кольцо.

Древесные стебли являются первичными и более примитивными формами, травянистые — вторичными и более подвинутыми в эволюционном отношении. Доказательст­вами служат следующие факты. Во-первых, травянистые стебли обнаруживают сходство с древесными в нижних междоузлиях, наиболее консервативных в своем строении. В их структуре обычно проявляются признаки, при­сущие предкам (В. Г. Александров, А. Л. Тахтаджян). Кроме того, по степени специализации проводящих тка­ней древесные формы более примитивны. Для травянис­тых же характерны самые совершенные виды сосудов, состоящие из коротких члеников с простой перфорацией. Самые примитивные семейства в типе цветковых пред­ставлены полностью или преимущественно древесными формами. В более же эволюционно подвинутых семейств древесных форм относительно меньше или нет совсем. Если в одном семействе имеются и древесные и травяни­стые формы, то последние по строению стебля, цветка, приспособлениям к опылению оказываются более специа­лизированными, древесные же виды — более прими­тивными.

Эти и другие факты свидетельствуют о том, что дре­весные формы в типе цветковых растений являются пер­вичными, а травянистые растения возникли в результате их эволюции

Лекция 20