Вторичное строение и метаморфоз корня Вторичное строение корня. Развитие боковых корней. Метаморфоз корня. Микориза. Бактериальные клубеньки

Вторичное строение корня. Вторичные изменения в строении корня характерны только для двудольных рас­тений. У однодольных в корне, как и в стебле, до конца жизни сохраняется первичное строение. Хотя с возрастом наблюдаются изменения — увеличиваются размеры кле­ток, утолщаются клеточные оболочки, возрастает сте­пень одревеснения и опробковения, происходит частичное отмирание протопластов,— «план» строения корня оста­ется неизменным.

У двудольных растений вторичные изменения начина­ются с появления в центральном цилиндре камбия. Первоначально камбий возникает под островками флоэмы, затем распространяется в обе стороны, огибая ксилему. Он развивается из недифференцированной основной ткани, которая узкой полосой отделяет флоэму от ксилемы. Камбий функционирует обычно, образуя внутрь вторичную ксилему, кнаружи — вторичную флоэму. Таким образом, под островками первичной флоэмы возникают вторичные проводящие пучки, коллатеральные относительно расположения ксилемы и флоэмы. Их образуется столько же, сколько было лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма сливается со вторичной, клетки ее сплющиваются под давлением нарастающих вторичных тканей, частично растворяются и делаются неразличи­мыми. Первичная ксилема сохраняет центральное поло­жение и долгое время остается видимой в форме неболь­шой звездочки или веретеновидной фигуры, состоящей из мелких сосудов. Со временем первичная ксилема де­формируется и облитерируется.

При вторичном строении корня первичные ткани уже не функционируют как проводящие элементы — ток жид­кости в обоих направлениях осуществляется по вторич­ным тканям.

Над участками первичной ксилемы развиваются из перицикла сердцевинные лучи, которые по происхожде­нию являются первичными. Они располагаются между вторичными проводящими пучками, отделяя их друг от друга. Число их соответствует количеству лучей первич­ной ксилемы.

У большинства двудольных растений к этому времени отмирает и слущивается первичная кора, которая в зоне ветвления корня теряет свое функциональное значе­ние. Роль покровной ткани при вторичном строении выполняет перидерма, развивающаяся в перицикле.

У многолетних растений деятельность камбия возобновляется ежегодно, и ее следы можно видеть в древесине. Древесина корня, так же как и древесина стебля многолетних растений, обнаруживает ясную концентри­ческую слоистость. Каждый слой древесины соответствует годовому приросту. Сложение вторичной древеси­ны удобно наблюдать в воздушных корнях фикуса.

Как будет видно в дальнейшем, строение корня в зоне ветвления очень сходно со строением стебля — те же коллатеральные пучки, в такой же последовательности развиваются вторичные элементы ксилемы и флоэмы, так же образуется у многолетних растений сплошное кольцо вторичной древесины, вторичные проводящие ткани корня и стебля образуют один непрерывный тяж, или цилиндр. Структурное сходство стебля и корня в зоне ветвления объясняется общностью их функций. Корень в зоне всасывания имеет совсем иной план строения, соответствующий функциональному назначению этой части.

Таким образом, рассматривая строение корня на разных уровнях, можно видеть динамичность его структуры, наблюдать изменение его организации и относительное соответствие анатомического строения и функции.

Развитие боковых корней. Боковые корни образуются в перицикле, т.е. эндогенно, тогда как боковые побеги стебля развиваются в верхушечной меристеме поверхностно – экзогенно. В образовании боковых корней принимает участие не одна, а несколько клеток перицикла – корнеродная дуга. Деление клеток перицикла стимулирует деление прилежащих клеток коры, что облегчает проникновение молодого корня через ее толщу.

Пробуравливая кору, боковой корень выносит на по­верхность часть клеток эндодермы и основной ткани ко­ры, которые на его кончике образуют кармашек. Этот кармашек сохраняется у ряски, заменяя отсутствующий корневой чехлик. У других растений его на корне нет вовсе или он сохраняется очень недолго.

В большинстве случаев боковые корни закладывают­ся против лучей ксилемы, если последних больше двух. Они развиваются на корне правильными радиальными рядами, число которых соответствует числу лучей ксилемы. Если кольцо перицикла не сплошное, а прерывается лучами ксилемы, заложение боковых корней смещается в сторону луба (корни злаков). Если всего два луча ксилемы, боковые корни закладываются по обе стороны от каждого из них, так что рядов боковых корней получает­ся вдвое больше. Ветвление корней начинается по окон­чании их роста в длину.

Метаморфоз корня. Нормальная среда обитания ти­пичных корней — почва. Условия существования в ней относительно однообразны, отсюда и сравнительно ма­лое разнообразие в строении корней. Однако если меня­ются условия существования, корни обнаруживают вы­сокую пластичность. Они выполняют иные функции и приобретают соответствующее строение. Изменение внешнего и внутреннего строения органа, вызванное изменением его физиологических функций, называется метаморфозом (от греч. meta – сверх, morphe - форма). Учение о метаморфозе сформулировал Гете. Метаморфоз корня может быть связан с явлением симбиоза и паразитизма, с развитием корня в водной или воздушной среде. Метаморфизированные корни могут выполнять опорную, дыхательную, ассимиляционную, запасающую и другие функции.

Корни-подпорки появляются в тех случаях, когда растение нуждается в дополнительной опоре, т. е. когда от­носительно велика и массивна крона и ненадежен суб­страт, в котором распространяются корни. Корни-подпор­Ки — придаточные корни. Они развиваются от нижних ветвей растения, растут отвесно и внедряются в субстрат. Дерево получает дополнительную опору. Соответственно функции в опорных корнях усиленно развиваются меха­нические ткани в ущерб всем прочим. Корни-подпорки характерны для растений мангровых зарослей, где сме­няющиеся приливы и отливы создают своеобразные условия существования для растений. Такую же опорную функцию выполняют придаточные корни кукурузы. Они развиваются от нижних междоузлий стебля, растут наклонно и обеспечивают растению необходимую устой­чивость.

Дыхательные корни характерны для растений мангровых зарослей и других, обитающих в условиях плохой аэрации. В отличие от нормальных, эти корни утрачива­ют положительный геотропизм и растут вверх, к поверх­ности почвы. Дыхательным корням присуща специаль­ная воздухоносная ткань - аэренхима, развивающаяся в первичной коре. Клетки паренхимы в этом случае распо­лагаются очень рыхло, между ними остаются большие межклетники — воздухоносные ходы. Дыхательные кор­ни имеют иногда сквозные отверстия на кончиках кор­ней — дыхательные поры, через которые осуществляется аэрация.

Ассимилирующие корни сравнительно редки. Они встречаются у некоторых эпифитных орхидей. Такие кор­ни висят в воздухе, освещаются солнцем, в них развивается хлорофиллоносная паренхима и они зеленеют. У орхидей воздушные корни выполняют водопоглощающую функцию. В специальной ткани, которая называет­ся веламеном, конденсируются пары воды из влажного воздуха тропического леса и накапливается вода. Веламен также развивается в коре и состоит из клеток основ­ной паренхимы.

Особый случай метаморфоза корня — корнеплоды. Это органы запасающие. Для них характерно сильное развитие основной паренхимы, которая выполняет роль запасающей ткани. Корнеплоды — название условное. Они развиваются из вегетативных органов и никакого от­ношении к плодим, естественно, не имеют. В образовании корнеплода принимают участие корень и стебель, его нижние междоузлия и в первую очередь самое нижнее междоузлие – гипокотиль. У многих растений, например свеклы, репы, редиса, он образует большую часть корнеплода, а собственно корень — только нижнюю его часть, на которой правильными рядами развиваются бо­ковые корни.

Анатомические отличия различных корнеплодов касаются места развития запасающей ткани. Например, в корне моркови запасающая ткань развивается во вторичной коре, в корне редьки, редиса — во вторич­ной древесине, в корне свеклы из перицикла развиваются дополнительные кольца камбия, которые и образуют наряду со вторичными проводящими пучками запасающую паренхиму. Запасающая ткань в корне свеклы распола­гается, как и камбий, концентрическими кругами в центральном цилиндре. Первичная кора в корнеплодах рано отмирает и слущивается. Покровной тканью служит перидерма, образующаяся в перицикле.

Микориза. Изменения во внешнем и внутреннем стро­ении корня могут быть вызваны явлениями симбиоза (от греч. sum — вместе, bioum — образ жизни). Для корней высших растений характерен симбиоз с грибами и бак­териями. Сочетания корней с грибницей называется ми­коризой (от греч. mykes — гриб, rhiza — корень). Микориза бывает внешняя, или эктотрофная, и внутренняя, или эндотрофная.

Грибы — гетеротрофные организмы, т. е. они пита­ются готовыми органическими веществами, всасывая их всей поверхностью тела из внешней среды. Соответствен­но способу питания тело гриба — грибница состоит из тонких длинных переплетающихся нитей — гиф. В случае эктотрофной микоризы гифы гриба оплетают кончики молодых боковых корней. Они образуют на корне плотный футляр, или чехол, который обволакивает корневые окончания. Строение таких корней несколько упрощается: корневой чехлик отсутствует или развит очень слабо, не развиваются корневые волоски, не происходит вторичный рост и в связи с этим сохраняется первичная кора. Грибница, развивающаяся на корнях, стимулирует процесс ветвления. Эктотрофная микориза характерна для очень многих древесных и травянистых растений.

При эндотрофной микоризе грибница развивается внутри клеток первичной коры. Такая микориза характерна для растений семейства вересковых, грушанковых и орхидных.

При микоризе между грибами и высшими растениями устанавливаются сложные биологические отношения. Грибы находят на корнях и в корнях благоприятную сре­ду для развития и источник органического питания. В свою очередь для высших растений эктотрофная ми­кориза выполняет роль корневых волосков.

С помощью грибных нитей растение всасывает из поч­вы питательные вещества и в первую очередь азотистые соединения. В случае эндотрофной микоризы грибница участвует, вероятно, в первичной переработке некоторых веществ, поступающих из почвы.

Микориза как биологическое явление характеризует­ся большой древностью. Микоризы были свойственны еще псилофитам — первым наземным растениям, неко­торым вымершим папоротникам, многим ныне живущим папоротникообразным, голосеменным и цветковым расте­ниям. Они сыграли важную роль в эволюции наземной растительности, способствуя питанию растений на малопригодных субстратах.

Бактериальные клубеньки. Симбиоз корня с бакте­риями характерен для растений семейства бобовых. Бактерии проникают в кору корня из почвы, размножаются и вызывают усиленное размножение клеток коры. В ре­зультате такого ненормального разрастания коры на по­верхности корня образуется более или менее значитель­ное вздутие, или клубенек. Внутри его находится бактериальное гнездо. К этому гнезду со сто­роны центрального цилиндра корня подходят ответвле­ния проводящих пучков, что обеспечивает приток к нему питательных веществ и воды. Клубеньковые бактерии обладают замечательной способностью, несвойственной высшим растениям, усваивать свободный атмосферный азот, «черпать азот из неисчерпаемого источника» (Келлер), поэтому они оказывают благоприятное влияние на азотное питание бобовых растений и почвенное плодородие.

Как видно, корень представляет собой высокоспециализированный пластичный орган, строение которого хорошо соответствует его функциям. Большая внешняя поверхность, интенсивное ветвление в зоне, закончившей рост, своеобразное строение кожицы, радиальное расположение ксилемы и флоэмы, «глубинное» расположение меристематической ткани – перицикла, динамичность в структуре корня – все эти признаки, как и многие другие (эндодерма, пропускные клетки, эфемерная кора), свидетельствуют о высокой приспособленности корня к своим функциям и среде обитания.

Лекция 17