Развитие первичной структуры тела растений Строение зародыша. Двудольные и однодольные растения. Прорастание семени. Строение проростка

Строение зародыша. Развитие многоклеточного организма начинается из одной клетки. В результате многократных делений этой клетки и ее производных и их последующей дифференциации возникает многоклеточный организм с разнообразными органами и приспособлениями.

Клетками, дающими начало новым особям, могут быть зигота, спора или клетки вегетативного тела материнского растения.

Зигота — диплоидная клетка. Она образуется в результате оплодотворения, т. е. слияния половых клеток — гамет, и отличается высокой физиологической активностью. Зигота и се дочерние клетки энергично делятся, образуя многоклеточное тело, состоящее из недифференцированных меристематических клеток, — предзародыш. Последующие неравномерный рост клеток и их дифференциация приводят к образованию зародыша семени. При прорастании семени из зародыша развивается шроросток, а из него — взрослое растение. Таким образом, развитие высших семенных растений идет по такой схеме: зигота – предзародыш - зародыш – проросток - взрослое растение. У растении, не имеющих семенного размножения, зигота непосредственно развивается в новую особь, минуя фазы семени и зародыша.

Зародыш представляет собой эмбриональное растение, в котором в зачаточном состоянии имеются уже все вегетативные органы — корень в виде зародышевого корня и побег в виде зародышевой почки. Переходная зона от корня к почке представляет собой зародышевый стебель. Эта часть является первым междоузлием стебля и носит название подсемядольного колена или гипокотиля (от греч. hypo — под, kotyle — чаша).

Зародышевая почка состоит из конуса нарастания и зародышевых листьев, которые развиваются на конусе нарастания как его боковые выросты. Количество листьев в почке и степень их дифференцировки различны у разных растений.

Первые листья зародыша своеобразны. Они выполняют особые функции и имеют необычное строение. Эти листья называются семядолями. Для зародышей всех цветковых растений обычно характерно наличие одной или двух семядолей. Соответственно и тип цветковых растений делится на два класса – двудольные и одноднольные растения.

Двудольные и однодольные растения. У двудольных растений семядоли — массивные образование, составляющие большую часть семени. Они играют роль запасающих органов. В них накапливается запас питательных веществ, за счет которых в дальнейшем происходит развитие зародыша и проростка.

Семядоли двудольных растений — наиболее дифференцированные органы зародыша. В них уже обособлены эпидермис, первичные проводящие ткани и основная паренхима, играющая роль запасающей ткани.

У однодольных растений семядоли представляют собой более или менее тонкую пластинку, прилегающую к специальной запасающей ткани — эндосперму. Семядоли такого рода играют роль сосущих органов. Они не только всасывают питательные вещества, но и способствуют их растворению, выделяя ферменты.

К однодольным растениям относятся злаки, осоки, лилейные и др. Различие между однодольными и двудольными проявляется не только в строении зародыша, но и во всем внешнем облике растения. У однодольных растений простые цельнокрайние листья, характерные жилкование, строение стебля, цветка. Есть отличия и в анатомическом строении вегетативных органов. Поэтому, рассматривая строение корня, листа, стебля, мы постоянно будем сравнивать однодольные и двудольные растения.

Таким образом, эти классы растений получили свое название на основании различий в строении зародышей, хотя эти различия не единственные. В некоторых случаях, например у грушанок, повилики, зародыш дифференцируется очень слабо и не имеет эмбриональных вегетативных органов, иногда состоит только из нескольких меристематических клеток. Такое упрощение зародыша характерно для паразитирующих и сапрофитных форм.

Прорастание семени. Строение проростка. Суть процесса прорастания состоит в том, что зародыш после некоторого периода покоя трогается в рост. Прорастанию предшествует набухание семени. При этом изменяется физико-химическое состояние протопласта клеток и происходит мобилизация запасных питательных веществ. Из высокомолекулярных труднорастворимых соединений они превращаются в более простые – крахмал в сахара, белки - в аминокислоты, жиры – в жирные кислоты и глицерин.

Первыми при прорастании семени появляется корень, затем трогается в рост побег. Такой порядок имеет большое биологическое значение: в естественных условиях корень, появляясь первым, слипается с частицами почвы, и положение семени фиксируется, кроме того, корень обеспечивает проросток водой. Из зародышевого корня у семени развивается главный корень растения, который впоследствии ветвится. Образуется корневая система, называемая стержневой. Стержневая корневая система состоит из главного и боковых корней, которые развиваются от главного.

Вслед за корнем трогается в рост подсемядольное колено. Оно пробивает почву, будучи согнутым (отсюда и название). Достигнув поверхности, подсемядольное колено выпрямляется и выносит на поверхность семядоли и почку. Семядоли зеленеют и обнаруживают очевидное сходство с листьями, хотя по форме они проще.

Однако семядоли не всегда выносятся на поверхность почвы. У некоторых растений подсемядольное колено растет очень мало и поэтому семядоли остаются в почве. В таких проростках удлиняется второе междоузлие — надсемядольное колено, которое и выносит на поверхность почвы почку.

Первый тип прорастания называется надземным, второй — подземным. Надземное прорастание присуще большинству двудольных — фасоли, подсолнечнику, моркови, свекле, огурцам и многим другим. Подземное прорастание свойственно ветреницам, гороху, дубу, настурции. Подземное прорастание в эволюционном отношении более подвинуто, так как семядоли в этом случае более специализированы. У каждого растения есть специальные морфологические и анатомические особенности в строении, которые обеспечивают пробивание почвенной корки.

На проростке двудольного растения надо различать следующие части – главный корень, боковые корни, подсемядольное колено, семядоли, надсемядольное колено – эпикотиль, первые настоящие листья и верхушечную почку.

Иначе развиваются проростки однодольных растений, например злаков. Корневая система у них — мочковатая, т. е. она состоит из пучка примерно одинаковых придаточных корней, среди которых нет главного. Корневая система такого типа формируется по той причине, что одновременно с зародышевым корнем или, отставая от него на несколько часов, развиваются корни придаточные. Придаточными называются корни, развивающиеся не от корня, а от стебля и листа. У злаков придаточные корни развиваются от самой нижней части стебля — подсемядольного колена. У некоторых злаков они развиваются столь рано, что видны уже в только что набухшем семени. Число их относительно постоянно для каждого вида растений, например у яровой пшеницы — 5, у озимой — 3, у ржи — 4. Главный корень — бывший зародышевый — растет недолго и среди прочих корней проростка не выделяется.

Побег пробивает почву с помощью колеоптиля, защищающего зародышевую почку. Колеоптиль имеет вид плотного кожистстого колпачка, бесцветного или окрашенного в бледные розоватые, зеленоватые, желтоватые цвета. На поверхности почвы колеоптиль разрывается и из него высовываются первые настоящие листочки проростка. Эта фаза развития злаков носит название всходов.

Для злаков характерно, что рост стебля на первых этапах развития задерживается. Проросток злака как будто имеет только пучок листьев и не имеет стебля. На самом деле стебель очень укорочен, в нем не развиты междоузлия, узлы лежат вплотную друг к другу. Такой стебель спрятан в основании листьев — листовых влагалищах. Если осторожно вскрыть листовые влагалища, внутри обнаружится конус нарастания и под ним несколько сближенных стеблевых узлов, из которых развиваются листья.

Рост стебля начинается позднее и происходит благодаря деятельности вставочной меристемы: быстро растут междоузлия, раздвигаются узлы и листья, стебель становится ясно видимым. Эта фаза развития злака, в которой формируется стебель, называется выходом в трубку. Таким образом, из зиготы благодаря клеточным делениям и дифференциации клеток формируется зародыш семени, а из него при прорастании семени — проросток и все его вегетативные органы — корень, стебель и листья.

Лекция 15

СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Определение и функции корня. Морфология корня. Зона роста.

Зона всасывания. Первичное анатомическое строение корня.

Развитие постоянных тканей.

Определение и функции корня. Корень – вегетативный орган растения, служащий для всасывания воды и минеральных веществ, для прикрепления растения к субстрату, к почве и для отложения питательных веществ. Из этих функций главной и биологически наиболее важной является первая – поглощение воды и минеральных веществ, она определяет внешнее и внутреннее строение корня. В корне осуществляется также синтез некоторых веществ.

Морфология корня. Корень — осевой орган. Вместе со стеблем он образует единую ось растения. Корень характеризуется способностью к ветвлению, благодаря чему при относительно небольшом объеме он имеет большую внешнюю поверхность. Это увеличивает контакт корня с почвой и облегчает процесс всасывания воды. Общая поверхность корня, как правило, намного превышает внешнюю поверхность надземных органов. Благодаря быстрому росту и ветвлению корни перемещаются в глубь почвы, охватывая и осваивая ее новые участки.

Корни, как правило, имеют цилиндрическую форму и радиальную, внутреннюю симметрию, характерную для осевых органов. Они безлистны. У отдельных растений на корнях образуются придаточные почки, из которых развиваются придаточные побеги. Кончик корня защищен корневым чехликом, под которым находится точка роста. Таковы характерные морфологические особенности корня как вегетативного органа растения.

Корень является филогенетически наиболее молодым органом. Корней не было у псилофитов — предков большинства наземных растений. Корней нет у мохообразных. Они появляются лишь у папоротникообразных, причем только у спорофита. До возникновения корней функцию всасывания выполняют ризоиды, тонкие бесцветные цилиндрические клетки, проникающие в субстрат. Несмотря на относительную филогенетическую молодость, корень — высокоспециализированный орган, хорошо приспособленный к условиям существования и выполнению своих функций.

Если проследить строение корня по всей его длине от кончика до основания, можно заметить, что оно на разных уровнях меняется, как меняются и функции. Условно различают три зоны корня. От кончика корня они располагаются в такой последовательности: зона роста, зона всасывания, зона ветвления.

Зона роста. Зона роста корня занимает конечное положение. Она не однородна и включает в себя участок меристематической активности, т. е. собственно точку роста и участок стяжения, где клетки уже не делятся, следовательно, их число не увеличивается, но увеличиваются размеры за счет растяжения. Снаружи точка роста корня защищена корневым чехликом.

Корневой чехлик имеет форму округло-конусовидного колпачка, едва заметного простым глазом. Он состоит из неживых тонкостенных клеток, слегка продолговатых по форме, слабо связанных друг с другом. Такая характеристика чехлика как будто противоречит его защитной функции. Но защитная функция чехлика основывается на том, что клетки его постоянно обновляются, воспроизводятся, а наружные клетки, соприкасаясь с почвой, отмирают и слущиваются. Ослизняющиеся и слущивающиеся наружные клетки, уменьшая трение, способствуют проникновению корня в глубь почвы. Предполагается также, что корневой чехлик является органом, воспринимающим действие силы тяжести. Основанием к утверждению служит наличие в центральных клетках чехлика крахмальных зерен, которые сохраняются там постоянно. Возобновление корневого чехлика осуществляется группой клеток верхушечной меристемы, лежащих в самом основании точки роста корня. Группа инициальных клеток, дающих начало корневому чехлику, называется калиптрогеном (от греч.kaluptra – чехол, genesis- происхождение)

Под корневым чехликом корня находится точка роста, которая состоит из верхушечной меристемы. Верхушечная меристема корня обнаруживает некоторую внутреннюю дифференциацию, зональное или слоистое расположение клеток. Эти слои, дифференцирующиеся впоследствии в определенные постоянные ткани, немец­кий ботаник Ганштейн (1868 г.) назвал гистогенами. По Ганштейну различают гистогены: дерматоген, периблему, плерому.

Дерматоген (от греч. derma– кожа, genos - рождение) — наружный слой верхушечной меристемы, порож­дающий при дальнейшем развитии кожицу корня. Его клетки относительно правильной формы, делятся анти­клинальными перегородками, перпендикулярные по­верхности.

Плерома (от греч. pleroma — заполнение) — центральная часть верхушечной меристемы. Ее клетки чуть вытянуты по оси, делятся, как и клетки дерматогена, преимущественно антиклинально. Производные плеромы превращаются в клетки центрального цилиндра, содер­жащего проводящие ткани.

Периблема (от греч. periblema — покров) — промежу­точная зона меристемы, располагается между дерматогеном и плеромой, как бы обволакивая последнюю. Ее клетки делятся во всех направлениях и при дальнейшей дифференцировке порождают клетки первичной коры.

Первоначально теория гистогенов применялась и к точке роста стебля, но в большинстве случаев не нашла фактического подтверждения. В корне зональный харак­тер меристемы выражен гораздо ярче, но и здесь пол­ного предопределения в дифференциации тканей нет. У разных растений одни и те же гистогены дают начало разным тканям корня. Кроме того, в онтогенезе корня эти зоны выделяются не сразу. На первом этапе разви­тия зародыша все клетки точки роста одинаковы. Поэто­му деление верхушечной меристемы на гистогены носит условный характер.

В современной ботанике эти понятия — дерматоген, периблема, плерома — сохраняются как топографиче­ские, а по морфологическим и функциональным призна­кам в верхушечной меристеме различают промеристему (или протомеристему) и ее производные — протодерму, основную меристему и проваскулярную (при дальнейшем развитии — прокамбий). Из протодермы развивается эпидермис, основная меристема дает начало основным тканям, проваскулярная меристема — прокамбию, из ко­торого образуются первичные проводящие ткани. Протодерма по своему положению и назначению соответствует дерматогену; основная меристема — периблеме (у мно­гих видов она входит также в состав плеромы); прокам­бий (предшествующая ему верхушечная меристема) со­ставляет всю или часть плеромы.

Конечное положение занимает промеристема. Это не­большая группа инициальных клеток, дающих начало всем названным слоям меристемы. У споровых растений, например у папоротников, имеется только одна инициальная клетка, у семенных растений — несколько. Часто они располагаются в три слоя: внутренний дает начало плероме, средний — периблеме, наружный — дер­матогену и корневому чехлику. Иногда наружный слой дает начало только чехлику, а дерматоген в этом случае развивается из наружных клеток периблемы. Такой тип строения верхушечной меристемы называется закрытым. Некоторые растения не обнаруживают такого предопре­деления в характере инициальных клеток, а имеют об­щую группу клеток без слоистости, производящую все ткани корня. Такой тип инициальных клеток, по Гуттенбергу, называемый открытым, присущ всем голосемен­ным растениям и отдельным цветковым как двудольным, так и однодольным.

Следует заметить, что в строении точек роста корня у разных растений обнаруживается большое многообра­зие даже в пределах сравнительно небольших таксоно­мических групп. Эволюционные линии развития верху­шечной меристемы в настоящее время успешно изучают­ся Н. С. Ворониным.

Участок растяжения характеризуется тем, что деле­ние клеток здесь редко или совсем не происходит, но клетки увеличиваются в объеме за счет растяжения. В это время в клетках можно наблюдать быстрое разви­тие вакуолярной системы. Прекращение деления и ва­куолизация клеток предшествуют их дифференциации, первые признаки которой проявляются уже на участке растяжения. Вполне сложившееся первичное анатомическое строение корня соответствует зоне всасывания.

Зона всасывания. Первичное анатомическое строение корня. Зона всасывания — функционально важнейшая часть корня, так как здесь осуществляется основная функции его - поглощение воды и минеральных веществ. Строение корня в зоне всасывания наилучшим образом приспособлено к выполнению этой роли. Ткани корня располагаются концентрическими кругами, что характерно для осевых органов, и обнаруживают высокую степень специализации. На поперечном разрезе различимы две основные структурные области корня – первичная кора и центральный цилиндр. Центральный, или осевой, цилиндр в соответствии со своим названием занимает центральное положение, первичная кора кольцом окружает его.

Снаружи корень покрыт кожицей - эпидермисом, имеющим специальное назначение. Это ткань всасываю­щая. По сравнению с эпидермисом надземных органов кожица корня отличается некоторыми особенностями — отсутствием кутикулы и устьицы, наличием корневых волосков. По этой причине первичная покровная ткань кор­ня имеет еще специальные названия — эпиблема (от греч.epiblema — покрывало) и ризодерма (от греч. risus — корень, derma — кожа).

Клетки кожицы живые, паренхимные, тонкостенные, с постенным слоем цитоплазмы. Они замечательны тем, что образуют на внешней стороне длинные тонкие вырос­ты — корневые волоски. Корневой волосок — это часть клетки эпидермиса. Эпидермальные клетки, образующие волоски, называются трихобластами, клетки не образующие таковых — атрихобластами. Трихобласты отличают­ся меньшими размерами, густой цитоплазмой и крупным ядром. Форма корневого волоска во влажной камере цилиндрическая, в почве он деформируется. Его длина со­ставляет десятые доли миллиметра, редко 1,2-1,5 мм, диаметр — 5-15 мкм. Количество корневых волосков очень велико: в благоприятной среде — 200 — 300 на 1 мм² поверхности. За счет корневых волосков во много раз увеличивается всасывающая поверхность корня, до­стигается тесное смыкание с частицами почвы и облегча­ется процесс всасывания. Корневые волоски активно воз­действуют на почву, способствуя растворению труднорастворимых соединений.

Корневые волоски существуют недолго — 2-3 дня, затем отмирают, а на более молодой части корня обра­зуются заново. Таким образом, корневые волоски перемещаются в новые горизонты почвы.

Первичная кора — ткань паренхимная. Называется корой благодаря своему периферическому положению, а первичной — благодаря происхождению из первичной меристемы. В зоне всасывания на ее долю приходится большая часть поперечного сечения. Клетки первичной коры на поперечном разрезе округ­лы, ни продольном цилиндрические или призматиче­ские, слегка вытянутые вдоль от корня. Клеточные обо­лочки относительно тонкие, цитоплазма лежит постенно, обычны включения, органические и минеральные. Клетки располагаются рыхло, образуя большое количество межклетников, которые, согласно теории «свободного пространства», наряду с клеточными оболочками являются основным ложем тока воды. В коре некоторых растений имеются млечники и другие вместилища выделений. Все эти признаки свидетельствуют о высокой физиологической активности первичной коры. Механические ткани в составе коры – каменистые клетки и склеренхима – встречаются редко.

От основной массы коры отличаются наружный и внутренний пограничные слои. Наружный слой, подстилающий эпидермис, называется экзодермой (от греч. exo — снаружи, derma — кожа). Экзодерма может быть однослойной. В этом случае она состоит из крупных мно­гоугольных клеток, которые сравнительно рано опробковевают. У многослойной экзодермы клетки мельче основ­ных клеток коры. Клеточные стенки экзодермы имеют характерные утолщения. Экзодерма особенно хорошо развита у однодольных растений. У них она образует на смену эпидермису более прочную покровную ткань (пер­вичного происхождения).

Внутренний слой коры, ограничивающий центральный цилиндр, называется эндодермой (от греч. endon — внут­ри, derma). Ее клетки высоко специализи­рованы как в морфологическом, так и в функциональ­ном отношении. Для них характерно частичное опробко­вение клеточных стенок, что у двудольных растений происходит в меньшей степени, у однодольных — более значительное. Эндодерма представляет собой один слой правильных по форме клеток, которые развиваются из периблемы. В эмбриональной фазе клетки эндодермы обладают меристематической активностью, благодаря их делению образуется основная паренхима первичной ко­ры. При дальнейшем развитии клеток меняются их функ­ции и структура. В зоне всасывания на поперечных и ра­диальных стенках эндодермы появляется опробковевшая полоса, которая называется пояском Каспари. На попе­речных разрезах опробковевшие участки видны в виде точек на радиальных стенках — пятна Каспари.

Функция эндодермы, несомненно, связана с поступ­лением воды и минеральных солей в центральный ци­линдр. Если в коре вода свободно перемещается по меж­клетникам и целлюлозным клеточным оболочкам, то час­тично опробковевшие клетки эндодермы прерывают «бесконтрольное» поступление ее. Проникновение воды в центральный цилиндр становится возможным только че­рез протопласт клетки, регулирующий этот процесс.

На более поздних фазах развития корня эндодерма защищает центральный цилиндр от потери веществ.

У однодольных растений морфологическое развитие эндодермы не заканчивается образованием пояска Каспари. В дальнейшем клеточные стенки значительно утол­щаются и одревесневают, причем утолщению подверга­ются внутренняя тангентальная и радиальная, наружная тангентальная стенка остается относительно тонкой. Утолщенная часть клеточной оболочки приобретает ха­рактерный подковообразный вид.

У разных растений и в различных органах эндодерма развивается неодинаково. В корне она развита в большей степени, в стебле — слабее, а иногда совсем не развивается.

В кольце эндодермы имеется небольшое количество неопробковевших клеток, названных пропускными. Их число соответствует числу лучей ксилемы в центральном цилиндре, против которых они располагаются. Предполагается, что пропускные клетки образуются из уже дифференцированных клеток ксилемы, они не составляют непрерывного вертикального тяжа, но чередуются с опробковевшими клетками.

У двудольных растений первичная кора недолговечна, она, как правило, существует только в зоне всасывания, т.е. при первичном строении корня. В результате развития вторичных тканей в зоне ветвления первичная кора отмирает и слущивается. Происходит «линька» корня. У однодольных растений, не имеющих вторичного строения, первичная кора сохраняется постоянно.

Центральный цилиндр (осевой цилиндр, стель) – часть осевого органа, где располагаются проводящие ткани. В центральном цилиндре корня проводящие ткани образуют радиальный проводящий пучок. Ксилема, представленная сосудами, располагается лучами, число которых различно у разных растений, но постоянно для данного вида. Лучей ксилемы может быть два, четыре, пять и даже более ста. Соответственно по числу ксилемы корни называются ди-, тетра-, полиархными. Например, два луча ксилемы имеют корни свеклы, моркови, некоторых маковых, крапивных. Четыре луча ксилемы у тыква, пять у фасоли. Тетрархные корни считаются первичными.

Наружные сосуды в лучах ксилемы дифференцируются первыми. Это самые мелкие узкопросветные сосуды в ксилеме корня. Они образуют протоксилему. Сосуды, лежащие ближе к центру, развиваются позднее, образуя метаксилему. Сосуды метаксилемы крупнее, чем сосуды протоксилемы, и отличаются иным типом утолщения клеточных стенок. Таким образом, развитие первичной ксилемы в корне идет в центростремительном порядке. Центральное положение в осевом цилиндре занимают самые крупные сосуды метаксилемы или сердцевина, состоящая из клеток с утолщенными оболочками.

Флоэма представлена ситовидными трубками, которые располагаются отдельными островками между лучами ксилемы. Самые первые элементы флоэмы – нежные мелкие ситовидные трубки – образуют протофлоэму. Появляющиеся вслед за ними более крупные ситовидные трубки – метафлоэму. Флоэма и ксилема не соприкасаются. Между ними находятся недифференцированные клетки, из которых впоследствии развивается камбий.

Ксилема и флоэма находятся в непосредственном контакте с корой. В стебле, как будет видно в дальнейшем, эти ткани располагаются иначе. Такое своеобразное расположение проводящих тканей объясняется функциональным значением корня. Вода, поступающая из коры, непосредственно попадает в ксилему, минуя флоэму. С током воды в корень поступают и некоторые вещества, использующиеся в синтетических процессах, происходящих в нем. Эти материалы, необходимые для синтеза, аккумулируются флоэмой.

Самый наружный слой центрального цилиндра, подстилающий эндодерму, называется перициклом (от греч. peri – вокруг, kyklos - груг). Это один или несколько слоев паренхимных клеток. В физиологическом отношении перицикл представляет собой потенциальную образовательную ткань. Из него образуются боковые корни, придаточные почки, если они вообще свойственны данному растению, частично развивается камбий и пробковый камбий. Перицикл является непосредственным продолжением верхушечной меристемы.

Таким образом, общий план первичного строения корня и морфологическая дифференцировка тканей обнаруживают высокую степень специализации и приспособленности корня к функциям всасывания и проведения воды.

Развитие постоянных тканей в корне. Дифференциация постоянных тканей в корне начинается очень рано. Уже в зоне растяжения клетки неодинаковы и заметны элементы дифференциации. Дифференциации меристематических клеток предшествуют их растяжение и вакуолизация.

Первичные ткани корня – кожица, основная ткань первичной коры, проводящая и основная ткани центрального цилиндра – развиваются из соответствующих меристематических зон точки роста корня. Кожице предшествует протодерма, ткани коры развиваются из основной меристемы, ткани центрального цилиндра – из осевой части верхушечной меристемы.

В центральном цилиндре первое место по объему и функции занимают проводящие ткани. Они образуются из прокамбия, который в свою очередь развивается из осевой части верхушечной меристемы (плеромы). Про­камбий закладывается в форме цилиндра (на попереч­ном разрезе — в форме кольца) или в виде сплошного центрального тяжа. В первом случае в центре корня оста­ется основная меристема, из которой развивается паренхимная сердцевина (корни ириса, кукурузы). Во втором случае сердцевины в корне нет, центральное положение занимают сосуды метаксилемы (корни лютика, томата, тыквы).

Первыми дифференцированными проводящими эле­ментами являются ситовидные трубки, они появляются еще в зоне растяжения. Такая ранняя дифференциация их имеет физиологическое обоснование — по ситовидным трубкам осуществляется приток питательных веществ к точкам роста корня.

Ксилема формируется несколько позже уже в зоне корневых волосков. Материнские клетки сосудов обособ­ляются в центробежном направлении: сначала клетки будущей метаксилемы, занимающие центральное положе­ние, затем материнские клетки протоксилемы, лежащие ближе к поверхности центрального цилиндра. Материн­ские клетки метаксилемы выделяются размерами и нали­чием крупных вакуолей, что характерно для клеток, за­кончивших рост, однако окончательная дифференциация элементов ксилемы идет в обратном направлении — от периферии к центру. Первые развитые элементы ксиле­мы — спиральные сосуды — появляются из наружных клеток камбия, прилегающих к перициклу. Дальнейшее развитие первичной ксилемы идет в центростремитель­ном направлении (от периферии к центру). Ее первые зрелые элементы появляются в зоне корневых волосков. Наружный слой плеромы остается недифференцирован­ным, долгое время сохраняет свой эмбриональный харак­тер и образует в центральном цилиндре перицикл. Перицикл по происхождению, положению и функциям отно­сится к первичной боковой меристеме.

Кора развивается из основной меристемы (перибле­мы). Ее клетки долго сохраняют меристематическую активность. Наиболее активно делятся самые внутрен­ние клетки коровой зоны, прилегающие к перициклу.Производные этих клеток располагаются правильными радиальными рядами, что хорошо видно при первичном строении коры корня. После того как прекращаются кле­точные деления, самый внутренний слой коры дифферен­цируется в эндодерму. В клетках этого слоя своеобраз­ные изменения происходят в составе и строении клеточ­ных оболочек. Основные клетки коры удлиняются, вакуолизируются и между ними появляются межклетники.

Образование первичных элементов ксилемы, развитие эндодермы в коре и корневых волосков в эпидермисе происходит одновременно. Такая согласованность в раз­витии этих тканей объясняется их функциональной связью.

Лекция 16