Механическая ткань. Основная паренхима

Определение механической ткани. Типы механической ткани.

Расположение механической ткани в растении.

Основная паренхима. Система выделения.

Определение механической ткани. Прочность растения обеспечивают все ткани, живые и мёртвыё. Механическая роль живых клеток обусловлена их тургором. Клетки, насыщенные водой, упруги, хорошо сохраняют форму и объем и тем самым обеспечивают сохранение формы растения в целом. Растения, обитающие в условиях избыточного увлажнения, например во влажных лесах, водоемах, специальных механических тканей обычно не имеют, или эти ткани развиваются слабо. В таких условиях тургорное состояние клетки достаточно для обеспечения механической устойчивости растения.

Тургор клетки зависит от внешних условий. В тех случаях, когда тургорное состояние непостоянно или органы растений несут большую механическую нагрузку, развиваются специальные механические ткани. Они разнообразны, но имеют общий признак – толстые клеточные оболочки.

Типы механической ткани. Различают три вида механической ткани – склеренхиму, колленхиму и склереиды.

Склеренхима (от греч. skleros– твердый, engchyma - налитое) – основной вид механической ткани. Она обеспечивает прочность осевых органов. Клетки склеренхимы прозенхимны по форме. Длина их превышает ширину в десятки и сотни раз. Из-за этого клетки склеренхимы называют волокном. Клеточные оболочки толсты и слоисты. Полость клетки сужается до самого узкого канала, на поперечном разрезе часто кажется точечной. Клеточные оболочки как правило, одревесневают. Только некоторые виды растений имеют склеренхиму, которая не одревенсневает или одревесневает слабо. В этих случаях оболочки утолщаются, но остаются целлюлозными, поэтому, обладая высокой прочностью, они не теряют своей эластичности. Такая склеренхима характерна для прядильных растений - льна, конопли, кенафа, джута и др.

Склеренхима обладает большой прочностью упругостью. Упругость лубяного волокна превышает упругость железа и приближается к упругости стали. Это обусловлено не только материалом клеточной стенки, но и структурой элементарных волокон, их взаимным расположением.

Склеренхима в растении находится в осевых органах, в стеблях и корнях. Она входит в состав проводящих пучков. У многих растений можно видеть механическое кольцо или отдельные тяжи механической ткани в первичной коре или перицикле.

Колленхима (от греч. kolla — клей, engchyma) - паренхимная ткань. На поперечном разрезе клетки колленхимы имеют разнообразную форму, близкую к 4-5-гранной, на продольном – несколько вытянуты по оси. Оболочки утолщаются частично и только за счет клетчатки, поэтому содержимое клетки не отмирает, как это наблюдается в большинстве механических тканей. Характерной особенностью колленхимы является наличие в ее клетках хлоропластов.

По характеру утолщений различают три вида колленхимы – уголковую, пластинчатую и рыхлую. В уголковой колленхиме утолщения располагаются по углам клетки. Уголковые утолщения 3-4 смежных клеток образуют «островки», благодаря, которым ткань пружинит, смягчает внешние толчки. Встречается уголковая колленхима в стеблях, черешках листьев и листовых пластинах. Она хорошо развита в первичной коре стеблей тыквы, георгина, картофеля, шалфея.

В пластинчатой колленхиме утолщаются тангентальные стенки, наружная и внутренняя. Пластинчатая колленхима имеется в стеблях, листовых черешках яблони, земляники, смородины.

В рыхлой колленхиме хорошо развиты межклетники. Утолщаются лишь те участки оболочки, которые граничат с межклетниками. Рыхлая колленхима встречается в стеблях и черешках мари белой, ревеня, подбела и других растений.

Резкой границы между названными типами колленхимы нет, встречаются переходные формы. Колленхима — ткань слабо специализированная. Она выполняет не только механическую, но и ассимилирующую функцию. Ее роль в обеспечении прочности растения сравнительно невелика. Располагается колленхима поверхностно, подстилает эпидермис и обусловливает зеленую окраску стеблей травянистых растений и молодых древесных побегов. В листовых пластинках колленхима лежит над и под проводящими пучками. Колленхима имеет первичное происхождение и характерна для молодых растущих органов.

Склереиды (от греч. skleros — твердый, eidos — форма), или каменистые клетки, имеют паренхимную форму, округлую, яйцевидную, иногда неправильную, разветвленную. Оболочки этих клеток сильно утолщаются и одревесневают. В клеточных стенках видны многочисленные каналы. Сформировавшиеся клетки мертвы, клеточные полости содержимого не имеют. Встречаются каменистые клетки в плодах, семенах, корнях, стеблях, образуя компактную ткань или располагаясь небольшими группами, иногда поодиночке.

Расположение механической ткани в растении. Механическая ткань в растении располагается таким образом, что при наименьшей затрате материала обеспечивает наибольшую прочность растения. Об этом свидетельствует тот факт, что в разных органах и при разных экологических условиях механическая ткань размещается по-разному. В стебле, от которого требуется устойчивость к изгибу, излому, боковым толчкам, механическая ткань распределяется по переферии органа, образуя сплошной цилиндр или отдельные вертикальные тяжи. Центральная часть стебля занята мягкими тканями. Корни и стебли водных растений подвержены растяжению, и сопротивление разрыву наилучшим образом оказывает ткань, расположенная в центре органа, по оси действия силы растяжения. В листьях механическая ткань занимает скромное место, располагаясь над жилками или отдельными клетками в мякоти листа.

Основная паренхима. Основная паренхима занимает в растении значительное место как по объему, так и по роли. В осевых органах, корне и стебле она составляет кору, сердцевину и сердцевидные лучи. Проводящие и механические ткани как бы погружены в основную паренхиму. Из нее же состоит мякоть плодов, семян, мезофилл листьев.

Клетки основной паренхимы отличаются слабой специализацией. Морфологически и физиологически они относительно близки к меристематическим.

Клетки основной паренхимы разнообразны по форме, они бывают округлые, овальные, цилиндрические, таблитчатые и др. Цитоплазма в клетках располагается, как правило, постенно. Центральное положение занимает вакуоля. В цитоплазме имеются пластиды и другие органеллы - митохондрии, диктиосомы, рибосомы. Обычны включения – крахмальные зерна, белковые кристаллы, капли масла и др. Оболочки клеток чаще тонкие с простыми порами, реже утолщенные и частично одревесневшие.

Главная функция основной паренхимы – превращение вещества и энергии. В ее клетках протекают разнообразные процессы синтеза и гидролиза, происходит накопление пластинчатых веществ. В зависимости от положении в растении паренхима может выполнять различные функции – запасающую, проводящую, механическую, выделительную, ассимиляционную, может давать начало вторичной образовательной ткани.

В сердцевине стебля, эндосперме семян, в семядолях зародыша, в клубнях, околоплодниках основная паренхима является тканью запасающей. В ее клетках происходит синтез некоторых органических соединений и накапливаются сахара, крахмал, инулин, белки и другие питательные вещества, свойственные данному виду растений.

В сердцевинных лучах стебля и корня паренхима играет проводящую роль. По ней распространяются вода, минеральные и органические вещества в радиальном направлении от проводящих тканей к живым клеткам коры и сердцевины. Клетки паренхимы несколько вытянуты в радиальном направлении. Основная паренхима, сопровождающая сосуды в древесине, также имеет отношение к процессу передвижения веществ. Механическую роль клетки основной паренхимы играют главным образом благодаря своему тургору. Эта их функция иногда усиливается путем утолщения клеточных стенок.

Ассимиляционную ткань также можно рассматривать как один из вариантов «перевоплощения» основной паренхимы. Наиболее полно эта ткань развивается в листовой пластинке, составляя её основную часть – мезофилл.

Развитие вторичной образовательной ткани из основной паренхимы можно наблюдать в центральном цилиндре стебля и корне при развитии камбия, при заложении пробкового камбия.

Система выделения. Растения выделяют во внешнюю среду только отдельные продукты обмена, другие остаются в теле растения и накапливаются в клеточном соке основной паренхимы или в специальных вместилищах. Таковыми могут быть отдельные клетки, система связных между собой клеток и межклетники. К системе выделения относятся и секреторные клетки, которые продуцируют определенные вещества специального назначения – секреты, выделяющиеся во внешнюю среду или во внутренние полости растений.

Как видно, систему выделения растений составляют образования, совершенно разные как по строению, так и по происхождению, поэтому она не составляет ткань в истинном значении слова. Объединение этих очень различных образований в ткань условно и имеет только физиологическое значение.

К системе выделения относятся млечники, смоляные ходы, отдельные клетки и межклетники, где накапливаются эфирные масла, дубильные вещества и другие продукты обмена. Все названные образования составляют органы внутренней секреции. Во внешнюю среду выделяют свои секреты нектарники, железистые волоски, гидатоды.

Млечники, или млечные сосуды, представляют собой систему каналов или ходов, пронизывающих основную паренхиму коры стебля или корня некоторых растений. Характерной особенностью млечников является их содержимое – млечный сок. Млечный сок – жидкость молочно-белого, реже желтого или оранжевого цвета. Состав млечного сока очень сложный. В нем есть запасные питательные вещества – сахара, аминокислоты, белки – и конечные продукты обмена – алкалоиды, глюкозиды, дубильные вещества, каучук, гуттаперча. Ради этих ценных для промышленности продуктов возделываются многие растения.

Млечники бывают членистые и нечленистые. Нечленистые млечники можно видеть у молочайных. Вся система млечных ходов представляет собой в этом случае одну гигантскую разветвленную клетку. Такие же нечленистые млечники имеются у фикусов.

Членистые млечники (у маковых, сложноцветных) образуются из многих клеток, между которыми разрушаются поперечные стенки. Содержимое в клетках не отмирает, сохраняется постенный слой цитоплазмы. Млечники характерны для ограниченного числа семейств (молочайные, колокольчиковые, маковые, сложноцветные и др.).

Смоляные ходы выполняют аналогичную роль. Они продуцируют смолу и являются их вместилищами. Смола — сложное органическое соединение, выполняющее, очевидно, роль антисептика, не исключены и другие функции. Человек использует многие продукты ее переработки. Стенки смоляного хода двойные. Наружную обкладку составляют толстостенные клетки_, которые обеспечивают устойчивость против сжатия. Внутренний слой образуют тонкостенные клетки, богатые цитоплазмой, которая отличается сильным развитием эндоплазматической сети. Эти клетки выполняют секреторную функцию. Вокруг смоляного хода имеется обкладка из паренхимных клеток.

Смоляные ходы располагаются в разных органах растения и в различных тканях. У сосны они в коре, в древесине стебля и корня, в сердцевинных лучах и в листьях.

Вместилищами выделений могут быть отдельные клетки, где накапливаются конечные продукты обмена веществ. Такие клетки, содержащие камеди, смолы, эфирные масла, встречаются у многих растений в коре, сердцевине осевых органов, в плодах и листьях. От обычных клеток основной паренхимы они отличаются большими размерами и своеобразным содержимым.

Очень часто вместилищами выделений служат межклетники. Они образуются путем растворения части клеток или путем расхождения их. Первые называются лизигенными, вторые – схизогенными.

К органам, выделяющим секреты наружу, относятся нектарники, железистые волоски, гидатоды. Это также разные образования и по строению и по функциям.

Нектарники представляют собой группу тонкостенных паренхимных клеток. Их протопласт характеризуется высокой специализацией. Клетки относительно бедны вакуолями и пластидами. В цитоплазме хорошо выражена эндоплазматическая сеть, что служит признаком высоко физиологической активности. Эти клетки вырабатывают нектар – водный раствор органических веществ, главным образом сахаров, служащей пищей для насекомых, - и выделят его во внешнюю среду. Деятельность нектарников влияет на развитие пыльцы и рост пыльцевых трубок. Морфологически нектарники весьма разнообразны. Они могут быть в виде ямки, стенки которой выстланы железистым эпителием, в виде небольшого бугорка и т.д. Располагаются нектарники на различных частях цветка. Реже встречаются внецветковые нектарники.

Железистые волоски имеются на эпидермисе многих растений, например герани, крапивы, камнеломки и др. они бывают одноклеточными и многоклеточными. Протопласт этих клеток характеризуется высокой степенью специализации. Железистые волоски очень разнообразны по форме, физиологическая роль их различна.

Гидатоды – специальные образования, служащие для выделения капельножидкой воды. Они представляют собой группу клеток, по специализации близких к проводящим. По ним вода поступает непосредственно от проводящего пучка к точкам выделения и выводится по межклетникам или через отверстия типа устьиц. Однако размер устьичной щели в гидатоде не регулируется. Капельножидкую воду выделяют и некоторые железистые волоски, которые в таких случаях также играют роль гидатод. Гидатодами обладают листья многих злаков и многие двудольные растения. Такие растения, обитающие в условиях избыточного увлажнения, называются гигрофитами.

Л е к ц и я 12

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Понятие о проводящих тканях. Ксилема, Флоэма. Сосудисто-волокнистые пучки

Понятие о проводящих тканях. Для высших растений характерна высокая специализация частей тела, развитие вегетативных и генеративных органов, поэтому функция проведения веществ имеет первостепенное значение. Проводящие ткани в растении развиваются очень рано, иногда уже в зародыше семени имеются первичные проводящие элементы. У взрослых растенй эти ткани играют особо важную роль во внутренней структуре осевых органов, в корне и стебле.

В растении существуют два тока жидкости, условие называемые восходящим и нисходящим. Первый представляет собой ток воды и минеральных веществ и направляется от корня к листьям, второй – ток пластических веществ, которые синтезируются в листьях и от них направляются к корням, а также к точкам роста побега, к цветкам, семенам, плодам. Ложем восходящего тока служит комплексная ткань – ксилема, или древесина, нисходящего – флоэма, или луб.

Ксилема. Ксилема (от греч. xylon – дерево) состоит их механической ткани, основной паренхимы и специальных проводящих элементов – сосудов и трахеид.

Трахеиды (от греч. trachia – трубка, eidos- вид) – прозенхимные клетки длинной несколько миллиметров, шириной в десятые и сотые доли миллиметра. Сформировавшиеся трахеиды представляют собой мертвые клетки с толстыми клеточными стенками. Для трахеид характерны местные утолщения оболочки различной скульптурной формы – кольчатые, спиральные, лестничные. Биологическая роль этих утолщений заключается в том, что они относительно экономном расходовании органического вещества они обеспечивают устойчивость сосуда против сжатия и растяжения. Сообщения между трахеидами осуществляется посредством окаймленных полуокаймленных пор, с торусом и без него.

Наряду с водопроводящей трахеиды выполняют и механическую функции. У голосеменных и некоторых цветковых растений в древесине нет специальных механических элементов и прочность стебля обеспечивается трахеидами. У отдельных растений можно видеть переходные формы от настоящих трахеид к волокнистым.

Сосуды – это длинные полые трубки средней длиной в несколько сантиметров (иногда до 1метра и более). Так, например, длина сосудов дуба достигает 2м, а лиан 5 м.

Сосуды образуются из ряда вертикальных паренхимных клеток, между которыми разрушаются поперечные стенки. Материнские клетки сосуда по строению близки к эмбриональным. Это относительно мелкие клетки паренхимной формы, с тонкими клеточными оболочками и обычным клеточным содержимым. Затем эти клетки несколько вытягиваются, образуется многослойная вторичная оболочка, и стенки приобретают характерные местные утолщения. Цитоплазма в этой фазе развития сосуда располагается постенно. Поперечные стенки между клетками исчезают полностью или в них появляются отверстия (одно или много). Таким образом открывается свободное сообщение между смежными клетками. Их содержимое к этому времени исчезает.

Клетки, составляющие сосуд, называются члениками сосуда, остатки поперечных стенок между клетками – перфорационными (от лат. perforare – продырявливать) пластинками.

Форма члеников сосуда различна. Самые совершенные сосуды состоят из широких коротких члеников, диаметр которых превышает их длину, а в перфорационных пластинках имеется одно крупное отверстие. От поперечной стенки остается небольшая закраина — перфорационный ободок. Это так называемая простая перфорация. Из таких члеников состоят сосуды дуба. Сосуды менее специализированные состоят из сравнительно длинных и узких члеников, поперечные стенки между которыми наклонны. Перфорационные пластинки имеют несколько отверстий, расположенных друг над другом. Это лестничная перфорация. Самые примитивные сосуды с лестничной перфорацией насчитывают свыше ста перекладин. Существует известная корреляция между этими признаками: чем длиннее членики сосуда, тем они уже, тем более наклонна конечная стенка, тем мельче и многочисленнее перфорации. Такого типа сосуды с узкими длинными члениками характерны главным образом для древесных растений, как для более древних форм. Травянистые растения, более подвинутые в эволюционном отношении, имеют сосуды первого типа.

По характеру утолщений клеточных стенок различают: кольчатые, лестничные, сетчатые, точечные сосуды. Сосуды спиральные и кольчатые появляются первыми и функционируют относительно недолго. Эти сосуды сравнительно мелкие и тонкостенны, стенки их одревесневают лишь частично. Они могут paстягиваться и потому не препятствуют росту органа. Сосуды сетчатые и точечные крупнее и прочнее. Они проводят основную массу воды и функционируют в течение года и более.

У многих paстений с возрастом сосуды закупориваются тиллами. Тиллы — это паренхимные клетки, которые проникают в сосуд через поры в его стенках, разрастаются и закупоривают его, делая непроходимым. Тиллы развиваются в сосудах дуба, акации, ясеня.

В стенках сосудов имеются простые и окаймленные поры. Они размещаются по-разному. Порядок расположения пор зависит от эволюционной подвинутости сосуда и от его положения в древесине.

Второй компонент ксилемы — механическая ткань склеренхима. Склеренхима, которая входит в состав ксилемы, называется либриформом (от лат. liber — внутренняя кора, forma — форма) или иначе древесным волокном. Характеристика этой ткани дана в предыдущей лекции.

У громадного большинства цветковых растений в состав ксилемы входит основная паренхима, называемая древесинной. Клетки ее рассеяны по всей ксилеме или примыкают к сосудам. В таких случаях они или окружают сосуды со всех сторон, образуя вокруг них своеобразную обкладку или паренхимный футляр, или вертикальный ряд паренхимных клеток граничит с сосудом по одной стороне. Крайние клетки вертикального тяжа паренхимы иногда имеют на полюсах заостренные окончания, что свидетельствует об их происхождении от прозенхимных клеток камбия.

Клетки древесинной паренхимы несколько вытянуты по оси органа, оболочки их слегка утолщаются и одревесневают. Со смежными клетками древесины, живыми паренхимными или мертвыми водопроводящими они сообщаются посредством простых пор. В этих клетках аккумулируются питательные вещества, запасы которых динамичны и зависят от физиологического состояния растений.

Между гистологическими элементами древесины — трахеидами, либриформом, древесинной паренхимой — могут быть разнообразные переходные формы.

Различают первичную и вторичную ксилему. Первичная ксилема возникает при формировании первичной структуры тела растения из первичной боковой меристемы — прокамбия. Первые её элементы — мелкие слабоодревесневшие сосуды, спиральные и кольчатые, образующие протоксилему (от греч. protos — первый, xylema). Развивающиеся несколько позднее элементы ксилемы, относительно более крупные, называются метаксилемой (от греч. meta — после, xylema). Вторичная ксилема образуется из вторичной боковой меристемы – камбия. Вторичные ткани обуславливают рост растения в толщину. Вторичная ксилема характеризуется наличием лестничных, сетчатых и точечных сосудов.

Флоэма (от греч. phloios — кора). Состоит из механической ткани, основной паренхимы и ситовидных трубок. Ситовидные трубки функционально и морфологически – главные элементы флоэмы. Их функция заключается в проведении тока пластических веществ.

Ситовидные трубки состоят из вертикального ряда живых вытянутых клеток, каждая из которых является члеником трубки. Клетки, составляющие ситовидные трубки, своеобразны по форме и функции. Типичные ситовидные трубки состоят из цилиндрических клеток, более примитивные – из клеток прозенхимной формы с вытянутыми заостренными концами, в которых боковые стенки незаметно переходят в конечные. В цилиндрических клетках конечные стенки горизонтальны.

В процессе развития ситовидных трубок протопласт клетки подвергается глубоким изменениям — разрушаются ядро и тонопласт, исчезают диктиосомы, упрощается структура митохондрий Содержимое вакуолей смешивается с цитоплазмой, которая утрачивает свойство полупроницаемости. Каналы эндоплазматической сети ориентируются в направлении тока ассимилятов.

Характерной морфологической особенностью ситовидных трубок является строение клеточной оболочки. Она сравнительно тонкая и имеет многочисленные, как правило, сквозные поры. Через поры из одной клетки в другую проникают тяжи цитоплазмы — плазмодесмы. Поры собраны группами на продольных и чаще на поперечных стенках клетки. Участок клеточной оболочки в ситовидной трубке, несущей многочисленные поры, называется ситовидной пластинкой.

На каждом полюсе клетки бывает по одной или по нескольку ситовидных пластинок. Их количество зависит от формы клеток. Специализированные ситовидные трубки, состоящие из цилиндрических клеток, имеют на конечной стенке по одной пластинке, которая занимает всю ее поверхность. Поры относительно крупные. На продольных стенках ситовидных пластинок нет, но есть поры с замкнутым цилиндрическим каналом. Более примитивные ситовидные трубки с наклонной конечной стенкой имеют по нескольку ситовидных пластинок, например у ситовидных трубок дуба 7— 8_, у березы около 20.

Ситовидные трубки первого типа характерны для цветковых растений, преимущественно травянистых. Ситовидные трубки второго типа встречаются у многих цветковых древесных форм, они типичны для голосеменных растений и папоротников.

Ситовидные, трубки функционируют недолго в течении одного вегетационного сезона, редко — несколько лет, как, например, у липы. Ситовидные трубки первичной флоэмы еще менее долговечны. При отмирании ситовидных _Трубок на ситовидных пластинках накапливается особое вещество — каллоза, которое образует каллюс - мозолистое тело. Содержимое клетки отмирает, а сама она облитерируется под влиянием соседних клеток.

У многих растений ситовидные трубки сопровождаются узкими вытянутыми живыми клетками-спутниками. Ситовидные клетки и клетки-спутники образуются из одной материнской клетки путем ее продольного неравного деления. Очень часто за продольным делением следует несколько поперечных. В этом случае одному членику ситовидной трубки соответствуют по вертикали 3 — 4 клетки-спутника. Клетки-спутники имеют тонкие оболочки, вязкую зернистую цитоплазму, крупные ядра, что свидетельствует об их высокой физиологической активности. На поперечном разрезе их очертания треугольной или четырехугольной формы.

Функциональное значение этих клеток полностью не выяснено, но установлено, что они имеют отношение к процессу передвижения пластических веществ. У голосеменных растений и папоротников, в первичной флоэме корней некоторых цветковых растений клетки-спутники отсутствуют. Связь ситовидных трубок с клетками-спутниками и лубяной паренхимой осуществляется посредством простых пор.

Клеточный сок ситовидных трубок содержит сахара, декстрины, белки, аминокислоты, нитриты, нитраты, соли, фосфорные кислоты, энзимы и пр. Концентрация сока 7—28%.

В состав флоэмы, как и в состав ксилемы, входят механическая ткань склеренхимы и основная паренхима. Склеренхима флоэмы называется лубяным волокном, основная паренхима — лубяной паренхимой. Лубяное волокно морфологически сходно с древесинным. Однако у многих растений оно длиннее древесинного и характеризуется меньшим одревеснением клеточных оболочек. Основная паренхима во флоэме располагается рассеянно и вместе с ситовидными трубками составляет мягкий луб. Участки лубяного волокна называются твердым лубом. У некоторых растений в расположении твердого и мягкого луба наблюдается определенная закономерность.

Флоэму, так же как и ксилему, различают первичную и вторичную. Первичная флоэма в свою очередь дифференцируется на протофлоэму и метафлоэму.

В состав некоторых, проводящих

Сосудисто-волокнистые пучки. Тяжи флоэмы и ксилемы объединяются в проводящие, ил сосудисто-волокнистые пучки, которые выполняют функции проведения воды и питательных веществ, а также играют структурную роль, образую жесткий скелет осевых органов растения.

По расположению ксилемы и флоэмы пучки делят на четыре типа.

1. Пучки коллатеральные (от лат. collateralis – находящийся сбоку), или бокобочные. Флоэма и ксилема непосредственно граничат друг с другом, располагаются по одному радиусу. Коллатеральные пучки характерны для стеблей огромного большинства однодольных и двудольных растений.

2. Пучки биколлатеральные (от лат.bis – дважды), или двубокобочные. В таком пучке обычно два участка флоэмы – наружный и внутренний. Биколлатеральные пучки встречаются в стеблях цветковых растений, но относительно реже, чем коллатеральные. Эти пучки можно видеть в стеблях растений из семейства тыквенных, пасленовых, колокольчиковых, сложноцветных.

3. Пучки концентрические. Ксилема замкнутым кольцом окружает флоэму или реже флоэма окружает ксилему. Концентрические пучки встречаются в подземных побегах однодольных растений, например в корневищах ландыша, купены, во вторичном приросте стебля у древовидных однодольных.

4. Пучки радиальные. Участки флоэмы и ксилемы лежат по разным радиусам и не соприкасаются. Их разделяют участки паренхимы. Такие пучки имеются в корнях однодольных растений и в корнях двудольных при их первичном строении.

Высокой степени совершенства проводящие ткани достигают у цветковых растений. У голосеменных растений и папоротников проводящие ткани также специализированы. Но они не имеют сосудов. Древесина этих растений состоит только из трахеид, которые для проведения тока воды на большие расстояния менее приспособлены.

Ситовидные трубки папоротников состоят из узких и длинных члеников с наклонными конечными стенками. Ситовидные пластинки размещаются на тангентальных стенках.

Мхи не имеют специализированных проводящих тканей и пучков. У них, по выражению И. П. Бородина, только «первый намек» на проводящий пучок.

СТРОЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ

ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ФОРМЫ ТЕЛА РАСТЕНИЙ

Л е к ц и я 13

ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ФОРМЫ ТЕЛА РАСТЕНИЙ

Развитие поверхности тела растений. Одноклеточные растения.

Колониальные и «неклеточные» формы. Многоклеточные растения.

Листостебельные растения. Принципы строения

листостебельных растений

Развитие поверхности тела растений. Растительный мир нашей планеты насчитывает сотни тысяч видов. Среди них мы находим растения очень маленькие и очень большие, очень простые и очень сложные, бесконечно разнообразные по форме. Естественно, что становлению современных растительных форм предшествовал длительный процесс эволюции.

Первые живые существа были примитивны по своим функциям и просты по форме. Предполагается, что они представляли собой комочки белка, а по способу питания были гетеротрофами. В водах первичного океана, где возникла жизнь, содержалось достаточно органических веществ абиогенного происхождения. Они-то и служили пищей первичным живым существам. Но по мере того как масса живых существ увеличивалась, запасы свободных органических веществ в океане убывали. Это обстоятельство определило возникновение организмов с автотрофным способом питания, т. е. растений. Единый прежде органический мир разделился на животный и растительный. Разные способы питания определили и все другие различия между животными и растениями.

Пища растений — вода, углекислый газ, минеральные соли — рассеяна в окружающей среде повсеместно, хотя концентрация элементов пищи очень невелика. Естественно, чем больше поверхность тела, тем лучше условия питания, тем легче и быстрее идет процесс всасывания элементов пищи, поэтому развитие поверхности — основное направление эволюции формы.

Самые древние формы растений до нас не дошли. Среди современных зеленых растений наиболее просты по форме одноклеточные. Конечно, они не соответствуют полностью древнейшим исходным формам, а гораздо сложнее. Прошли миллионы лет и сменились миллионы поколений, прежде чем возникла клеточная структура. Путь эволюции от первичных живых существ до одноклеточных так же велик, как путь от амебы до человека.

Одноклеточные растения. Одноклеточные зеленые растения имеют форму тела в виде капли или шара. Для одноклеточных форм характерно, что все жизненные функции выполняются одной клеткой, поэтому ее организация очень сложна. Части клетки дифференцируются как ее органеллы и обеспечивают движение особи, фотосинтез, выделение продуктов обмена, накопление запасов, размножение и другие жизненные отправления. Например, представителем одноклеточных водорослей является хламидомонада. Форма тела в виде капли, оболочка тонкая. Имеется крупный бокаловидный хроматофор с пиреноидом. Это орган фотосинтеза. В цитоплазме находятся митохондрии, в которых происходит превращение энергии, рибосомы, синтезирующие белки, вакуоли, накапливающие продукты обмена. Кроме того, имеются глазок, воспринимающий свет, и жгутик — орган движения. Таким образом, несмотря на кажущуюся простоту, одноклеточные водоросли обнаруживают весьма тонкую и сложную внутреннюю дифференциацию протопласта.

Колониальные и «неклеточные» формы. Другая форма существования растений — организмы колониальные. Легко можно представить, что деление клеток не сопровождается их расхождением. Они остаются слипшимися. Образуется тело, состоящее из механически соединенных однотипных клеток, — колония. Таковы, например, сценедесмус, плеврококк, вольвокс. У наиболее примитивных нет разделения функций между клетками. Каждая клетка по-прежнему универсальна, т. е. выполняет все жизненные функции и способна к самостоятельному существованию.

Вольвокс — наиболее совершенный организм среди колониальных форм. Он представляет собой шаровидное тело. Клетки, располагаясь в один слой, образуют поверхность шара, центральную часть которого занимает полость, заполненная жидкостью. Клетки связаны друг с другом плазмодесмами. С помощью жгутиков вольвокс передвигается. От типичных и примитивных колоний он отличается наличием специальных клеток, за счет которых идет размножение.

Таким образом, колониальные организмы принципиально мало отличаются от одноклеточных. Их преимущества незначительны, если вообще таковые имеются. Колониальные организмы немногочисленны, их развитие не стало главным направлением в эволюции формы. Такова же судьба «неклеточных» организмов. Их тоже сравнительно немного. К ним относятся каулерпа, ботридиум. Это крупные формы по сравнению с настоящими одноклеточными организмами. Каулерпа достигает длины 60-100 см. Ее тело внешне расчленяется на листо-, стебле- и корнеподобные органы, но анатомически она представляет собой одну огромную клетку с многочисленными ядрами.

Такая форма тела, видимо, недостаточно пластична, не имеет основы для специализации и очень слабо приспосабливается к новой среде. В связи с отсутствием клеточных стенок не обеспечена устойчивость, прочность, организма. Случайные повреждения вызывают отмирание всего протопласта. Следовательно, такие формы недостаточно жизнеспособны. По этой причине неклеточные виды единичны. Они не сыграли сколько-нибудь заметной роли в эволюции формы растений. По выражению И. П. Бородина, возникновение «неклеточных» форм — это ложное направление в природе.

Многоклеточные растения. Главное направление в эволюции формы - развитие многоклеточных растений. Многоклеточные организмы характеризуются тем, что клетки, составляющие их, дифференцируются по функциям; происходит как бы «разделение труда» между различными группами клеток. Группа клеток в составе многоклеточного организма выполняет лишь одну функцию или несколько близких. Клетки специализируются.

Многоклеточность организмов и способность клеток к дифференциации создают необходимые предпосылки для развития новых приспособлений, структур, обусловливают пластичность организмов и их многообразие.

Многоклеточные организмы — самая разнообразная и высокоорганизованная группа живых существ. Среди них есть и сравнительно простые и очень сложные формы. Простейшими представителями многоклеточных являются нитчатые формы, строение которых относительно просто, а дифференциация клеток, характерная для многоклеточных растений, только начинается.

К нитчатым многоклеточным растениям относятся многие зеленые водоросли наших пресных водоемов — улотрикс, кладофора, спирогира. Тело таких растений представляет собой ветвящуюся нить или нить, состоящую из одинаковых клеток, расположенных в один ряд. У прикрепленных к субстрату форм, например улотрикса, особое строение имеет только самая нижняя, базальная клетка, которая служит для прикрепления к субстрату. Все остальные клетки, составляющие нитевидное тело водоросли, одинаковы. Некоторые отличия имеются у верхушечной клетки, благодаря делению которой обеспечивается рост в длину. Таким образом, нитчатые формы обнаруживают только самые первые элементы дифференциации. Это объясняется тем, что водная среда обитания создает почти одинаковые условия для всех вегетативных клеток тела. Характерно, что у многих нитчатых форм наблюдается резко выраженное явление полярности, свойственное всем живым объектам. Полярность выражается в том, что концы тела - полюса — имеют разное строение и разные функции: на одном конце находится бесцветная базальная клетка, служащая для прикрепления растения, на другом — клетка роста.

Более высокая степень дифференциации наблюдается у растений, тело которых имеет вид многоклеточной пластинки — таллома. Такие формы распространены среди морских водорослей из типов бурых и красных. Известная всем ламинария похожа на многократно надрезанную листовую пластинку на длинном «черешке». Расчленение тела на «стебель» и «листья» наблюдается также у фукуса, саркассумов, хары, драпарнальдии, гидролапатума и многих других водорослей. Характерно, что форма, внешне сходная с побегом высших растений, свойственна только тем многоклеточным слоевцовым растениям, которые ведут прикрепленный образ жизни. Но это только внешнее сходство с листом и стеблем, так как у пластинчатых водорослей отсутствует внутренняя дифференцировка на ткани.

Листостебельные растения. Вершиной эволюции являются листостебельные растения. Так они называются потому, что надземная часть тела у них расчленена на органы - стебель и листья. Подземными органами являются корни. Органы — части тела растений, специализированные функционально и дифференцированные морфологически. Листостебельные растения составляют группу высших растений.

Растения, тела которых не расчленены на органы, называются низшими, иногда слоевищными или талломными в соответствии с формой тела. К низшим из числа зеленых растений относятся водоросли, к высшим — мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные, или цветковые, растения.

Мхи — мелкие травянистые растения, настоящих корней не имеют, клетки вегетативного тела гаплоидны. Представители — сфагнум (торфяной мох), кукушкин лен, мниум и др. Мхи — наиболее примитивная группа из высших растений. Их существование зависит от наличия капельножидкой воды.

Папоротникообразные — большая и разнообразная группа растений. В ней объединяются плауны, хвощи, папоротники и некоторые вымершие папоротникообразные. Папоротники — крупные растения с настоящими корнями, с дифференцированными тканями. Вегетативное тело диплоидно. В истории Земли папоротники сыграли заметную роль. В современном покрове их роль незначительна.

Голосеменные — это более многочисленная группа высокоразвитых в морфологическом отношении растений. Типичными представителями голосеменных являются наши хвойные — сосна, ель, пихта, лиственница. Сюда же относятся кипарис, туя, тисс, можжевельник, саговники и др. В прошлом тип был богаче и объединял другие группы растений, теперь полностью вымершие. Все голосеменные — древесные формы. Размножаются семенами, которые лежат открыто на поверхности семенных чешуек. У сосны и многих других голосеменных растений семенные чешуйки собраны в шишки.

Покрытосеменные растения, или цветковые, характеризуются тем, что развитие семени происходит в замкнутой полости — завязи. После созревания семян завязь превращается в плод, в котором и заключены семена. Отсюда и название типа — покрытосеменные. Цветковые обладают еще целым рядом анатомических, морфологических и физиологических особенностей, которые обеспечивают им многие биологические преимущества по сравнению с другими группами растений. Цветковые растения наилучшим образом приспособлены к современным условиям существования и являются господствующей группой растений в современном растительном покрове Земли.

Принципы строения листостебельных растений. Структура тела высших растений едина. Надземная часть представляет собой побег — стебель с листьями. Разнообразие в строении высших растений касается деталей — формы листьев, размера, долговечности и пр. «План» же строения остается незыблемым. Такое единство объясняется тем, что листостебельная организация тела растений наилучшим образом обеспечивает процесс фотосинтеза.

Как уже отмечено, нечто подобное побегу мы видим у многих многоклеточных водорослей. Их слоевище расчленяется на «стебель» и «листья». Водоросли тоже автотрофы. Поэтому естественно, что в разных типах и классах возникает одинаковая структура как приспособление к одинаковому — автотрофному способу питания.

Б. А. Келлер писал: «Вообще эволюция живого мира производит такое впечатление, как будто природа стихийно, слепо, множество раз на разных ступенях своего развития толкается в одни и те же двери по пути использования возможностей среды и при этом часто заходит в тупик, пока не выбьется на большую дорогу». Такой «большой дорогой» в эволюции формы растений явилось развитие листостебельной структуры.

Филогенетически развитие листостебельной структуры связано с наземными условиями существования. При жизни в водоеме все части тела растения находятся примерно в одинаковых условиях обеспечения водой, воздухом, светом. Поэтому они выполняют одни и те же функции и имеют одинаковое строение. При существовании на суше растения ощущают недостаток в воде. Некоторый более или менее надежный запас воды имеется только в почве. В таких условиях относительно лучше приспособлены и преимущественно выживают растения, у которых тело частично находится в почве. Подземные части растения теряют способность к фотосинтезу и служат для всасывания воды. У современных высших растений такими подземными органами являются корни. Они прикрепляют растения к почве, всасывают воду и минеральные вещества. Среда обитания и функции накладывают характерный отпечаток на внешнее и внутреннее строение корня.

В надземных частях тела — побегах — происходит процесс фотосинтеза, образуются и накапливаются органические вещества. Между надземными и подземными органами происходит энергичный обмен органическими и минеральными веществами. В связи с усилением тока этих веществ надземные органы дифференцируются на стебли и листья. Листья — органы фотосинтеза. Для них характерна большая внешняя поверхность, что благоприятствует газообмену. Анатомическое строение листьев также соответствует их функции. Стебли выполняют роль посредников между листьями и корнями. Они обеспечивают передвижение веществ от листьев к корням и обратно. С помощью стеблей листья располагаются наиболее благоприятно по отношению к свету. Внешняя и внутренняя структура стебля наилучшим образом обеспечивает выполнение этих функций. Современная морфология рассматривает листья и стебли как части единого целого - побега. Об этом свидетельствуют структурные и функциональные связи листа и стебля, а также общность онтогенеза. Физиологические и морфологические различия между ними относительны.

Корни, стебли и листья — вегетативные органы растения, поддерживающие жизнь. Они обеспечивают процессы питания и роста организма.

Органы растений, служащие для размножения, называются генеративными. К ним относятся цветки, спорангии, гаметангии.

Между вегетативными и генеративными органами существует тесная связь и взаимозависимость. Деятельность вегетативных органов ведет к накоплению органических веществ, что является обязательным условием образования генеративных органов. В свою очередь в результате развития генеративных органов образуется зародыш, из которого развиваются вегетативные органы нового поколения.

Несмотря на кажущееся разнообразие формы, все листостебельные растения имеют единый «план строения». Корень и стебель — это осевые органы, составляющие единую ось растения с противолежащими полюсами. На оси симметрично развиваются в виде боковых придатков листья и генеративные органы — цветки.

Органы состоят из тканей, а ткани в свою очередь — из клеток. Вегетативные и генеративные органы формируются в точках роста растения. В основе их развития лежат процессы клеточных делений и дифференцировки клеток.

Л е к ц и я 13