
- •Глава I. Строение растительной клетки
- •Общие черты организации растительной клетки Определение клетки. Биологическое значение клеточной структуры. Форма и размеры клеток. Строение клетки. История учения о клетке.
- •Цитоплазма Определение и физические свойства цитоплазмы. Химический состав цитоплазмы. Субмикроскопическая структура цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть. Вакуоли. Плазмолиз.
- •Клеточные органеллы Митохондрии. Рибосомы. Комплекс Гольджи. Пластиды. Лизосомы.
- •Продукты жизнедеятельности цитоплазмы Понятие о первичном и вторичном синтезе. Запасные питательные вещества клетки. Конечные продукты обмена. Минеральные включения
- •Клеточное ядро Физические свойства и химический состав клеточного ядра. Строение ядра. Физиологическая роль ядра
- •Клеточная оболочка Определение, функции и значение клеточной оболочки. Химический состав оболочки. Строение оболочки. Поры. Плазмодесмы. Образование и рост оболочки
- •Образование и онтогенез растительной клетки Деление — способ образования новых клеток. Митоз. Амитоз. Мейоз. Онтогенез растительной клетки
- •Строение растительных тканей
- •Покровная ткань
- •Механическая ткань. Основная паренхима
- •Определение механической ткани. Типы механической ткани.
- •Расположение механической ткани в растении.
- •Основная паренхима. Система выделения.
- •Развитие первичной структуры тела растений Строение зародыша. Двудольные и однодольные растения. Прорастание семени. Строение проростка
- •Вторичное строение и метаморфоз корня Вторичное строение корня. Развитие боковых корней. Метаморфоз корня. Микориза. Бактериальные клубеньки
- •Морфология побега Понятие о побеге. Макрофильные и микрофильные растения. Морфология побега. Типы ветвления побега. Метаморфоз побега.
- •Стебель однодольных растений Строение стебля однодольного растения. Метаморфоз стебля. Строение узла и гипокотиля. Эволюция стели.
- •Лист Определение и функции листа. Морфология листа. Развитие листа Анатомическое строение листовой пластинки.
- •Общая характеристика цветковых растений. Определение и функции цветка. План строения цветка. Цветоложе. Околоцветник
- •Строение тычинок. Строение и развитие пыльника. Пыльца. Пестик. Семяпочка. Зародышевый мешок
- •Типы опыления. Приспособления к перекрестному опылению. Соцветия. Прорастание пыльцы. Оплодотворение.
ВВЕДЕНИЕ
Лекция 1
ЗНАЧЕНИЕ РАСТЕНИЙ В ПРИРОДЕ И ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА
ПРЕДМЕТ И РАЗДЕЛЫ БОТАНИКИ
Единство органического мира. Отличие растений от животных.
Фотосинтез — способ питания зеленых растений. Значение
фотосинтеза в природе. Роль незеленых растений в природе.
Предмет и разделы ботаники
Единство органического мира. Ботаника — часть биологии, предмет ее изучения — растения. Однако многие принципы их организации и закономерности физиологических отправлений имеют общебиологическое значение и в равной мере характеризуют как растения, так и животных.
Растения и животные составляют единый органический мир. На первый взгляд кажется, что разные его представители — бактерии, грибы, цветковые растения, черви, рыбы, птицы — имеют мало общего и много различий. На самом деле все живое обладает рядом общих свойств, качественно отличающих органический мир от неорганической природы. Таким отличием является разный уровень организации материи. Живая материя не содержит никаких особых элементов, по входящие в ее состав атомы в отличие от неорганической материи объединяются в очень большие и сложно построенные молекулы, обладающие особыми физическими и химическими свойствами. Это белки, липиды, нуклеиновые кислоты, углеводы — материальные носители жизни. Конечно, это еще не живые организмы, но специфичность материи обусловливает появление качественно новых свойств, свойств жизни.
Важнейшими и специфическими признаками живого являются обмен веществ, процессы роста и размножения, явления раздражимости и наследственности.
Обмен веществ — совокупность всех химических превращений, происходящих в организме и обеспечивающих рост, сохранение и воспроизведение жизни. Обязательным условием обмена веществ является связь живых организмов с внешней средой. Из внешней среды живые существа получают элементы питания — воду, кислород, и др. Во внешнюю среду они выделяют многие продукты своей жизнедеятельности. Такой взаимообмен обусловливает жизнь организмов. Они растут, развиваются, изменяются их строение и свойства, но при этом не меняется главное качество — они остаются живыми.
Тела неорганической природы под воздействием внешней среды теряют свои характерные качества, приобретают новые, испытывают превращения: железо превращается в ржавчину, камень — в щебень, песок, пыль; алюмосиликаты распадаются на ряд окислов, окислы превращаются в кислоты и т. д. Чтобы сохранить неизменными тела неорганической природы, надо изолировать их от воздействий внешней среды.
Как видно, отношение живых существ и тел неорганической природы к среде характеризуется противоположными свойствами. По этому поводу Ф. Энгельс писал: «Скала, подвергшаяся выветриванию, уже больше не скала; металл в результате окисления превращается в ржавчину. Но то, что в мертвых телах является причиной разрушения, у белка становится основным условием существования».
Поглощение живым организмом ряда веществ из внешней среды и выделение продуктов жизнедеятельности, многообразные процессы синтеза и гидролиза, созидания и разрушения, протекающие непрерывно во всяком живом существе, составляют содержание обмена веществ.
Все разнообразные химические процессы, составляющие обмен веществ, делятся на две группы — процессы ассимиляции и процессы диссимиляции.
Ассимиляция (от лат. assimilatio — усвоение) - это поглощение питательных веществ из внешней среды и образование в организме веществ более сложных из более простых, т; е. синтез. Процессы ассимиляции протекают с поглощением энергии. Внешнее выражение ассимиляции — питание. В результате ассимиляции образуются вещества, из которых состоят живые части клетки: цитоплазма, ядро, пластиды и др.
Диссимиляция (от лат. dissimilaris — непохожий) — это процессы выделения во внешнюю среду некоторых конечных продуктов обмена и расщепления более сложных веществ до более простых. Исходным материалом являются высокополимерные соединения — продукты первичного синтеза. Эти процессы протекают с выделением энергии. Внешнее выражение диссимиляции — дыхание и брожение.
Энергия, освобождающаяся при дыхании, используется организмом для синтетической деятельности и других процессов, требующих затраты энергии. Кроме того, на длинном пути окисления глюкозы или другого дыхательного материала до конечных продуктов — углекислого газа и воды — образуется множество относительно простых лабильных промежуточных продуктов, которые являются в свою очередь исходным материалом для вторичных синтезов. Таким образом, ассимиляция и диссимиляция тесно между собой взаимосвязаны, неразделимы и составляют разные стороны единого процесса обмена веществ.
У разных видов эти процессы осуществляются в различной форме, но их содержание и биологическое значение одинаковы. Обмен веществ — самое характерное, самое общее свойство всего живого. Другие признаки - рост, раздражимость, наследственность, размножение — все это результат обмена веществ и его проявление.
Отличия растений от животных. Многие признаки объединяют животных и растения в единый органический мир. Что же их разъединяет? Если иметь в виду только высшие формы растений и животных, то очень легко назвать отличительные признаки.
Для животных характерна подвижность, растения же ведут прикрепленный образ жизни. Однако этот признак не универсальное, а только частное отличие. Среди животных прикрепленный образ жизни ведут губки, полипы, сидячие кольчатые черви, морские лилии, асцидии. Среди растений подвижны некоторые одноклеточные водоросли, бактерии, слизевики. Многие многоклеточные растения, в том числе высшие, подвижны на определенных этапах своего развития: подвижны клетки, служащие для размножения,— споры и гаметы. Для цветковых растений характерно движение отдельных органов под влиянием факторов внешней среды, постоянно действующих или случайных раздражений.
Раздражимость — способность реагировать на внешние воздействия — также не является отличительной особенностью животных. У них реакция на раздражение проявляется быстрее и ярче. Реакции растений часто внешне совсем не проявляются, но они происходят. В некоторых случаях реакции растений столь же быстры и очевидны, как и реакции животных, например, действия ловчих аппаратов (обычно видоизмененных листьев или их частей) при попадании насекомых у венериной мухоловки, росянки, альдрованды или складывание листочков мимозы стыдливой от прикосновения к ним. Явления раздражимости у растений успешно исследовались индийским ученым Д. Бозом.
Явным отличием растений от животных служит различная форма тела. Растения, как правило, имеют очень большую по сравнению с объемом тела внешнюю поверхность: очень тонкие многочисленные листья и корни. Тело животных более объемно. Но у животных, ведущих сидячий образ жизни, тело также разветвленное, с очень большой внешней поверхностью.
Строение клетки растений и животных не одинаково, однако отличия касаются деталей, но не главных принципов организации. К тому же эти отличия не обязательны для всех клеток, среди них имеются многочисленные исключения.
Таким образом, ни один из названных признаков не универсален, т. е. он не характерен только для животных или только для растений, и поэтому не может служить отличительным. Скорее все названные свойства подчеркивают единство животных и растений. Чем ближе они стоят к истокам жизни, тем больше сходства между ними. Жизнь возникла от общих корней, и только дальнейшее развитие привело к тому разнообразию форм, которое мы сейчас наблюдаем в природе. Однако между животными и растениями есть существенное различие. Оно заключается в способе питания: зеленые растения - автотрофы, животные - гетеротрофы.
Гетеротрофы (от греч. heteros — другой, trophe — питание) — организмы, питающиеся готовыми органическими соединениями: белками, жирами, углеводами, витаминами и пр. Эти вещества имеют в природе биологическое происхождение. Поэтому животные питаются растениями или другими животными, которые в свою очередь являются травоядными. Характер пищи животных обусловливает их подвижный образ жизни, форму тела, пластичность организации, ограниченный рост. К гетеротрофам относятся и некоторые бесцветные растения — грибы, большая часть бактерий.
Автотрофы (от греч. autos — сам, trophe—питание) — организмы, питающиеся минеральными веществами. Органические соединения они синтезируют самостоятельно в процессе своей жизнедеятельности. К ним относятся все зеленые растения и некоторая часть окрашенных и бесцветных бактерий. Пища зеленых растений — вода, углекислый газ, минеральные соли. Эти вещества имеются в природе повсюду, только рассеяны они в небольших количествах (концентрация, например, углекислого газа в атмосфере составляет 0,03—0,04%). Для добывания их не требуется подвижность, но необходима большая внешняя поверхность, которая облегчает процесс их поглощения из окружающей среды. Отсюда и прикрепленный образ жизни растений, и твердые клеточные оболочки, и неограниченный рост, позволяющий использовать новый объем воздуха и почвы. Таким образом, существует прямая связь между способом питания, образом жизни и формой тела.
Фотосинтез — способ питания зеленых растений. Рассмотрим подробнее способ питания зеленых растений. Образование органических веществ из минеральных, как и всякий синтез, требует затраты энергии, источником которой служит солнечный свет. По этой причине процесс образования органических веществ из минеральных, происходящий в растениях, называется фотосинтезом (от греч. phos — свет, sinthesis — соединение). Суммарное уравнение фотосинтеза таково: 6СО2 + 6Н2О + 690 ккал=С6Н12О6 + 6О2.
Это общее уравнение показывает начальные и конечные продукты реакции, но не отражает всей сложности процесса. На самом деле восстановление углекислого газа и образование углеводов идет многоступенчато, через множество промежуточных реакций.
Фотосинтез происходит только в зеленых частях растений, клетки которых имеют специальные органеллы — хлоропласты. Хлоропласты содержат специфическое красящее вещество — хлорофилл, с участием которого идет поглощение солнечного света и восстановление углекислого газа до органических соединений.
В процессе фотосинтеза происходит первичное образование органических веществ. Первичные продукты фотосинтеза подвергаются в растении дальнейшим превращениям и дают все разнообразные органические вещества, из которых состоит тело растений.
Фотосинтез был открыт в 1771 г. английским ученым Д. Пристли. К числу первооткрывателей фотосинтеза надо отнести также голландского ученого Я. Ингенгуза, швейцарских натуралистов Ж. Сенебье и Н. Соссюра, французского исследователя Ж. Буссенго. В более позднее время успешно исследовали химию пигментов, строение пластид, механизм фотосинтеза Ю. Сакс, Р. Вильштеттер, А. Хиль, Р. Хилл, М. Кальвин, Ф. Блекман, Д. Арнон. Существенный вклад в изучение фотосинтеза внесли многие русские и советские ученые — А. С. Фаминцын, К. А. Тимирязев, М. С. Цвет, А. А. Рихтер, В. Н. Любименко и др. В настоящее время интенсивное исследование фотосинтеза продолжается многими учеными как у нас в стране, так и за рубежом.
Значение фотосинтеза в природе. Отметим следствия фотосинтеза, важные для существования жизни на Земле и для человека: «консервирование» солнечной энергии; образование свободного кислорода; образование разнообразных органических соединений; извлечение из атмосферы углекислого газа.
Солнечный луч — «мимолетный гость нашей планеты» (В. Л. Комаров) - производит какую-то работу только в момент падения, затем рассеивается бесследно и бесполезно для живых существ. Однако часть энергии солнечного луча, упавшего на зеленое растение, усваивается хлорофиллом и используется в процессе фотосинтеза. При этом световая энергия превращается в потенциальную химическую энергию органических веществ — продуктов фотосинтеза. Такая форма энергии устойчива и относительно неподвижна. Она сохраняется до момента распада органических соединений, т. е. неопределенно долго. При полном окислении одной граммолекулы глюкозы выделяется столько же энергии, сколько поглощается при ее образовании — 690 ккал. Таким образом, зеленые растения, используя солнечную энергию в процессе фотосинтеза, запасают ее «впрок». Сущность этого явления хорошо вскрывает образное выражение К.А. Тимирязева, назвавшего растения «консервами солнечных лучей».
Органические вещества сохраняются при некоторых условиях очень долго, иногда многие миллионы лет. При их окислении выделяется и может быть использована энергия солнечных лучей, падавших на Землю в те далекие времена. Тепловая энергия, выделяющаяся при сгорании нефти, угля, торфа, древесины, - все это энергия солнца, усвоенная и преобразованная зелеными растениями.
Источником энергии в животном организме служит пища, которая также содержит в себе «консервированную» энергию Солнца. Жизнь на Земле только от Солнца. А растения — «это те каналы, по которым энергия Солнца вливается в органический мир Земли» (К. А, Тимирязев).
В изучении фотосинтеза, именно его энергетической стороны, огромную роль сыграл выдающийся русский ученый К.А. Тимирязев (1843—1920). Он первым показал, что закон сохранения энергии имеет место и в органическом мире. В те времена это утверждение имело огромное философское и практическое значение. Тимирязеву принадлежит лучшее в мировой литературе популярное изложение вопроса о космической роли зеленых растений.
Один из продуктов фотосинтеза — свободный кислород, необходимый для дыхания почти всех живых существ, В природе имеется и бескислородный (анаэробный) тип дыхания, но намного менее продуктивный: при использовании равных количеств дыхательного материала свободной энергии получается в несколько раз меньше, так как органическое вещество окисляется не до конца. Поэтому понятно, что кислородное (аэробное) дыхание обеспечивает более высокий жизненный уровень, быстрый рост, интенсивное размножение, широкое расселение вида, т. е. все те явления, которые характеризуют биологический прогресс.
Предполагается, что почти весь кислород в атмосфере биологического происхождения. В ранние периоды существования Земли атмосфера планеты имела восстановленный характер. Она состояла из водорода, сероводорода, аммиака, метана. С появлением растений и, следовательно, кислорода и кислородного дыхания органический мир поднялся на новую, более высокую ступень и его эволюция пошла гораздо быстрее. Следовательно, зеленые растения имеют не только сиюминутное значение: выделяя кислород, поддерживают жизнь. Они в известной мере определили характер эволюции органического мира.
Важным следствием фотосинтеза является образование органических соединений. Растения синтезируют углеводы, белки, жиры в огромном разнообразии видов. Эти вещества служат пищей для человека и животных и сырьем для промышленности. Растения образуют каучук, гуттаперчу, эфирные масла, смолы, дубильные вещества, алкалоиды и т, п. Продукты переработки растительного сырья — это ткани, бумага, красители, лекарственные и взрывчатые вещества, искусственное волокно, строительные материалы и многое другое.
Масштаб фотосинтеза огромен. Ежегодно поглощается растениями 15,6-1010 тонн углекислого газа (1/16 часть мирового запаса) и 220 млрд. тонн воды. Количество органического вещества на Земле составляет 1014 тонн, причем масса растений относится к массе животных как 2200:1. В этом смысле (как созидатели органического вещества) имеют значение и водные растения, водоросли, населяющие океан, органическая продукция которых в десятки раз превышает продукцию наземных растений.
Роль незеленых растений в природе. Учитывая размах фотосинтеза, можно было бы ожидать, что запасы исходного сырья — углекислого газа, воды, минеральных солей — быстро иссякнут. Но это не верно, так как в природе наряду с процессом синтеза идет и обратный процесс — разрушение органических веществ. В нем активно участвуют незеленые растения — грибы и бактерии. Благодаря их деятельности в атмосферу возвращается почти 90% углекислого газа (остальное его количество возмещается в результате извержения вулканов, процессов горения и др.).
Бактерии и грибы — бесцветные организмы. Лишенные пигмента, они не способны к фотосинтезу, за исключением небольшой группы бактерий, осуществляющих первичный синтез органических веществ. Гетеротрофные бактерии получают из внешней среды органические вещества, но в отличие от животных всасывают их всей поверхностью тела. Азот и зольные элементы они, как и зеленые растения, могут использовать в виде минеральных соединений. Источник энергии для них — окисление органических веществ. Разложение органических соединений грибами и бактериями осуществляется в разной форме — в виде гниения или брожения. Но результат оказывается один — органические вещества минерализуются. Углерод, азот, сера, фосфор, железо и другие вещества, которые входили в состав органических соединений, освобождаются. Углерод возвращается в атмосферу в виде углекислого газа, азот — в форме аммиака, сера — в виде сероводорода и т. д. Некоторые из продуктов распада сразу пригодны для питания зеленых растений, другие предварительно окисляются с помощью бактерий. Таким образом, благодаря деятельности бактерии и грибов неорганической природе возвращаются минеральные вещества, изъятые зелеными растениями, и поддерживается постоянный круговорот веществ.
Итак, зеленые растения — единственные организмы, способные осуществлять первичный синтез органических веществ. Все остальные существа нуждаются в готовых органических соединениях и потому прямо или косвенно живут за счет растений. Отсюда следуют выводы: растения — это наше богатство, их надо беречь; растения надо изучать с тем, чтобы повысить их продуктивность и использовать наиболее рационально. Эти функции и берет на себя ботаника.
Предмет и разделы ботаники. Ботаника (от греч. botane — трава, зелень) изучает строение растений, физиологические процессы, протекающие в растениях, взаимоотношения растений со средой, закономерности их расселения, формирование и существование растительных сообществ, законы размножения, развития, наследования, пути и факторы эволюции растительного мира. К настоящему времени ботаника стала многоотраслевой разветвленной наукой, из нее выделились как самостоятельные дисциплины морфология, физиология, экология, география растений, геоботаника, эмбриология, генетика и другие науки, каждая из которых имеет свой предмет исследования и соответствующие ему методы.
Предметом наших лекций является только морфология (от греч. morphe — форма и logos — учение) — наука о форме, слагающаяся из двух разделов — анатомии и собственно морфологии. Анатомия (от греч. anatemnein— рассекать или лат. anatomia — искусство рассекать) изучает внутреннее строение растений, морфология — внешнее. Основная задача морфологии — найти общие закономерности в огромном многообразии форм и типов строения растений, проследить основные этапы становления и развития формы в онтогенезе и филогенезе.
Глава I. Строение растительной клетки
Лекция 2
Общие черты организации растительной клетки Определение клетки. Биологическое значение клеточной структуры. Форма и размеры клеток. Строение клетки. История учения о клетке.
Определение клетки. Биологическое значение клеточной структуры. Клетка — основная структурная и функциональная единица живых организмов. Она обладает всеми свойствами живого. В ней протекают сложные и разнообразные процессы обмена веществ, которые происходят за счет поступающих из внешней среды веществ и энергии и проявляются в процессах роста, размножения, в постоянном самовозобновлении ее частей.
Клетка имеет сложное строение. Все ее части достигают высокой степени морфологической и функциональной специализации. По этой причине клетку нельзя рассматривать как первую и простейшую форму существования жизни. Жизнь возникла в гораздо более примитивной форме, а клетка - результат очень длительного процесса эволюции первичных форм жизни,
Клеточное строение открывает огромные возможности для специализации, для приспособления к условиям существования в очень сложной многоликой среде. Функциональная специализация и морфологическая дифференцировка клеток лежат в основе процессов развития организма и эволюции органического мира. В современных условиях существования клеточное строение наилучшим образом обеспечивает поддержание жизни, сохранение и эволюцию видов. Клеточное строение является общим для громадного большинства органических форм. Только очень немногие живые существа, такие, как вирусы и бактериофаги, не имеют клеточного строения.
Форма и размеры клеток. Клеточное строение некоторых органов можно наблюдать, не прибегая к помощи микроскопа (плоды яблони, томатов, арбуза и др.).
Однако в большинстве случаев клетки микроскопически малы и лежат за пределами разрешающей способности глаза. Размеры клеток варьируют в очень широких пределах: от 1—2мк (бактерии) до нескольких сантиметров (волокна высших растений). Обычно средняя величина растительных клеток 10—100 мк в диаметре.
По форме клетки делятся на две группы: паренхимные и прозенхимные.
Паренхимные (от греч. рага — равный, engchyma — налитое) клетки имеют примерно одинаковые размеры по всем направлениям, т. е. эти клетки изодиаметрические. Их форма наиболее разнообразна: округлая, овальная, многогранная, дисковидная, таблитчатая, звездчатая и др. Паренхимные клетки, как правило, живые и тонкостенные. Они составляют основные ткани растения — сердцевину и кору стебля и корня, ткани листа, цветка и семени, мякоть плодов.
Прозенхимные (от греч. pros — по направлению к., engchyma — налитое) клетки вытянутые, длина их превышает ширину в десятки и сотни раз. Окончания клеток заостренные, оболочки толстые, содержимое часто отсутствует. Прозенхимные клетки образуют главным образом проводящие и механические ткани растений. Живые физиологически активные клетки редко имеют прозенхимную форму.
Строение клетки. Клетка представляет собой объемное тело, ограниченное оболочкой. Внутри находится живое содержимое — протопласт (от греч. protos — первый, plastos — фигура). Его основные части - цитоплазма и ядро.
Цитоплазма — вязкая, прозрачная, эластичная масса сложного химического состава. Ядро — обязательный компонент почти всех клеток. По химическому составу оно близко к цитоплазме. Между ними существуют тесные морфологические и функциональные связи.
Цитоплазма дифференцирована на бесструктурную массу — гиалоплазму и оформленные образования — клеточные органеллы. Гиалоплазма — основное вещество или матрикс цитоплазмы, среда, в которой находятся органеллы. Она играет важную роль в метаболизме клеток. Органеллы — морфологически и функционально специализированные части клетки. К ним относятся митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, клеточный центр. Они свойственны всем живым клеткам как растительным, так и животным. В растительных клетках имеются еще и пластиды – органеллы, в которых происходит синтез белков, жиров и углеводов. У некоторых высокоспециализированных клеток есть органеллы особого назначения, характерные только для данного вида клеток или ткани.
Включения - это мертвые и временные образования, которые накапливаются и исчезают в результате жизнедеятельности цитоплазмы. К ним относятся запасные питательные вещества и конечные продукты обмена, например зерна крахмала, капли масла, кристаллы оксалата кальция и т. п.
Продуктом жизнедеятельности цитоплазмы являются также вакуоли - полости, заполненные жидкостью - клеточным соком. Вакуоли имеются и в животных и в растительных клетках. В последних они занимают больше места по объему и выполняют иные функции.
Роль оболочки в животных клетках играет наружный слой цитоплазмы — плазматическая мембрана, или плазмалемма, имеющая особые строение и свойства. Такая же плазматическая мембрана ограничивает протопласт растительной клетки, но кнаружи от нее в отличие от животных клеток имеется еще относительно твердая полисахаридная оболочка - мертвое образование, являющееся продуктом жизнедеятельности цитоплазмы.
Растительные и животные клетки имеют общие принципы организации, одни и те же органеллы, им присущи одинаковые функции. Некоторые отличительные особенности растительных клеток {наличие более или менее твердой оболочки, клеточных пластид — органелл синтеза, специфических вакуолей, а также обильное содержание запасных питательных веществ и других продуктов синтетической деятельности) обусловлены автотрофным способом питания зеленых растений и прикрепленным образом жизни.
История учения о клетке. Открытие и исследование клетки связаны с изобретением и усовершенствованием микроскопа. Микроскоп как инструмент научного исследования впервые применил английский ученый Роберт Гук (1635—1703). В 1665 г, он опубликовал книгу «Микрография или описание мельчайших тел, исследованных при помощи увеличительных стекол», в которой описал строение различных предметов, в том числе растительной пробки. Гук заметил, что пробка не является монолитным телом, а имеет ячеистое строение. Эти ячейки, или полости, в основном веществе Гук назвал клетками. Клетки пробки, как известно, мертвые. Они состоят из толстых клеточных оболочек, а содержимого не имеют. Поэтому клеточные оболочки привлекали внимание ученых в течение долгого времени. Исследование же живого содержимого клетки началось значительно позже.
К числу первых исследователей клетки следует отнести Д. Мальпиги (1628—1694), Н. Грю (1628—1711) и А. Левенгука (1632—1723). Мальпиги и Грю были анатомами растений. В своих книгах, опубликованных первым в 1675 г., а вторым в 1682 г., они более подробно описали растительные клетки, уделив основное внимание их форме и строению оболочек. Левенгук наблюдал свободно лежащие клетки пыльцы и впервые описал некоторые одноклеточные организмы.
В XVIII в. новые сведения о клетке накапливались очень медленно, причем в области зоологии медленнее, чем в ботанике. Объясняется это тем, что настоящие клеточные стенки, которые служили главным предметом исследования, свойственны только растительным клеткам. По отношению к животным клеткам ученые не решались применить этот термин и отождествить их с растительными клетками.
К 30-м годам XIX в. накопилось много сведений по морфологии клетки и было установлено, что цитоплазма и ядро являются ее обязательными компонентами.
Описательный период в истории изучения клетки, который длился более полутора веков, завершился созданием клеточной теории. Ее авторы — немецкий ботаник М. Шлейдсн (1804—1881) и немецкий зоолог Т. Шванн (1810—1882)—изложили сущность теории в работах «Данные о развитии растений» (Шлейден, 1838) и «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (Шванн, 1839). Клетка была признана общей структурной единицей живых организмов, растений и животных, и утверждено сходство животных и растительных клеток в строении, функциях и развитии.
Клеточная теория по праву относится к числу важнейших научных обобщений в биологии. Строение самых сложных живых существ клеточная теория сводит к строению клеток, их развитие - к росту, размножению и развитию клеток. Утверждая единство органического мира, клеточная теория укрепила материалистические позиции в биологии.
Клеточная теория получила высокую оценку Ф. Энгельса, который назвал ее в числе трех великих открытий, обеспечивших прогресс естествознания в XIX в. Энгельс писал: «Только со времени этого открытия стало на твердую почву исследование органических, живых продуктов природы — как сравнительная анатомия и физиология, так и эмбриология. Покров тайны, окутывавший процесс возникновения и роста и структуру организмов, был сорван. Непостижимое до того времени чудо предстало в виде процесса, происходящего согласно тождественному по существу для всех многоклеточных организмов закону».
Хотя создание клеточной теории связано с именами Шлейдена и Шванна, мысль о единстве строения растений и животных высказывалась неоднократно. В числе предшественников клеточной теории были Ламарк (1809), Дютроше (1824), Моль (1831), Горянинов (1834).
Клеточная теория послужила основой для дальнейшего изучения живых организмов. Во второй половине XIX и в начале XX в. продолжалось интенсивное изучение клетки, уже не только морфологическое, но и биохимическое и физиологическое. Были описаны некоторые детали строения протопласта, открыты пластиды, митохондрии, комплекс Гольджи, хромосомы, выяснены процессы клеточного деления, типы деления, открыты половые клетки, изучен процесс оплодотворения как процесс слияния двух клеток. Накопилось много сведений о химическом составе клеточных структур и их функциях. Можно сказать, что к середине XXв. в клетке было изучено все, что поддается исследованию с помощью светового микроскопа и классических методов химического анализа.
Новый подъем в развитии учения о клетке, вызванный техническим перевооружением биологии, относится к 50-м годам нашего века, Был изобретен электронный микроскоп, разрешающая способность которого превышает разрешающую способность светового микроскопа в сотни раз. Разрешающую способность определяют как наименьшее расстояние между двумя точками, при котором они еще различимы, а не сливаются в одну точку с размытыми очертаниями. Разрешающая способность человеческого глаза — 0,09 мм, светового микроскопа — 0,0003 мм, электронного — 0,000001 или 10 А (лучшие модели — до 0,0000005 мм). Чем выше разрешающая способность, тем большее количество мельчайших подробностей в строении клетки можно рассмотреть. Значение этого фактора можно иллюстрировать таким примером. Лист растения, рассматриваемый простым глазом, кажется однороднозеленьм, как будто красящее вещество в нем — хлорофилл разлито равномерно. В микроскоп же видно, что окраска листа прерывиста, хлорофилл сосредоточен только в мельчайших зеленых тельцах — хлоропластах. Из-за малых размеров хлоропластов, малого расстояния между ними и низкой разрешающей способности глаза мы не видим этой прерывистости в окраске зеленого листа. При рассматривании хлоропластов в электронный микроскоп также обнаруживается прерывистость окраски. Видно, что хлорофилл располагается не равномерно, а сосредоточен в отдельных точках хлоропласта — гранах.
Разрешающая способность определяет максимум полезного увеличения, которое для современных световых микроскопов приближается к 2000, для электронных -к 1 000 000. Это позволяет исследовать мельчайшие детали клеточной структуры, вплоть до макромолекул. Проникающая сила электронного луча очень мала, поэтому для исследования пригодны только очень тонкие срезы - толщиной до 0,02 мкм.
Техника фиксации материала и приготовления препаратов для электронномикроскопических исследований очень сложна, и освоение ее потребовало много времени. Поэтому широкое применение в цитологии электронные микроскопы получили только в 50-е годы, хотя появились они на два десятилетия раньше. В СССР первый электронный микроскоп был сконструирован в 1940 г. группой ленинградских ученых под руководством проф. А. Лебедева.
Посредством светового микроскопа исследуются объекты, длина которых выражается в микронах, посредством электронного — в ангстремах.
В современной биологии успешно применяются и другие методы исследования — фазово-контрастная микроскопия, спектроскопия и рентгеноструктурный анализ, хроматография и авторадиография, фракционное центрифугирование (для разделения клеточных частиц), совершенные методы цитохимии, культура тканей. Эти и другие современные методы исследования неизмеримо расширили наши представления о клетке, позволили выяснить субмикроскопическую структуру клеточных органелл, их химическую организацию и физиологическую роль.
Л е к ц и я 3