- •Часть III биологическая химия
- •Глава 14. Предмет и задачи биохимии
- •Глава 15. Белки и нуклеиновые кислоты
- •Ациклические аминокислоты
- •Циклические аминокислоты
- •Современные представления о строении белков
- •Осаждение белков
- •Классификация белков
- •Нуклеиновые кислоты
- •Глава 16. Углеводы
- •Глава 17. Липиды
- •Глава 18. Витамины
- •Глава 19. Ферменты
- •Строение ферментов
- •Глава 20. Гормоны
- •Глава 21. Энергетика биохимических процессов Обмен веществ и энергии
- •Основные макроэргические соединения
- •Глава 22. Биологическое окисление История развития представлений о биологическом окислении
- •Современное представление о механизме биологического окисления
- •Глава 23. Обмен углеводов
- •Анаэробный путь обмена углеводов
- •Аэробное окисление углеводов
- •Цикл трикарбоновых кислот
- •Биосинтез углеводов
- •Глава 24. Обмен липидов
- •Глава 25. Обмен белков и нуклеиновых кислот
- •Переваривание белков
- •Пути введения углеродных скелетов аминокислот в цикл Кребса
- •Конечные продукты распада аминокислот
- •Основные этапы биосинтеза белка
- •Биосинтез нуклеотидов
- •Глава 26. Обмен воды и минеральных веществ Водный обмен и его регуляция
- •Обмен минеральных веществ
- •Глава 27. Регуляция и интеграция процессов обмена веществ
- •Взаимосвязь основных звеньев обмена белков, углеводов и жиров
Глава 23. Обмен углеводов
Переваривание углеводов
Углеводы занимают очень важное место в питании человека и животных. Они составляют большую часть (около 60-70 %) пищевого рациона человека и являются основным источником энергии, необходимой организму для осуществления разнообразных функций. Поэтому количество углеводов, как основного энергетического материала, должно увеличиваться в рационе человека по мере усиления физической нагрузки.
Источником углеводов для человека являются продукты растительного происхождения — мука, различные крупы, картофель. Основным углеводом этих продуктов является крахмал и в незначительном количестве — клетчатка. С фруктами, ягодами и пищевыми сахарами человек получает преимущественно сахарозу и фруктозу.
Однако не все углеводы усваиваются организмом человека в одинаковой степени. Клетчатка, например, не переваривается пищеварительными соками. Она лишь частично расщепляется при помощи бактерий в толстом отделе кишок до дисахарида целлобиозы и моносахарида глюкозы. Здесь же микроорганизмы используют клетчатку для биосинтеза витаминов группы К.
Клетчатка необходима в качестве стимулятора секреторной и моторной функций пищевого канала и для формирования кала, поэтому она является важной составной частью пищевого рациона человека. Однако чрезмерное поступление клетчатки в организм вызывает усиление перистальтики кишок и пища проходит через пищевой канал очень быстро. В результате этого пищевые продукты не полностью перевариваются и всасываются, значительная часть их попадает в кал и удаляется из организма неиспользованной. Наряду с этим при повышенном количестве клетчатки в пищевом рационе в толстом отделе кишок усиливаются процессы брожения, происходит скопление газов, что может привести к серьезным осложнениям у больных людей, а также у тех, кто мало двигается.
Такие полисахариды, как крахмал и гликоген, поступающие с пищей, предварительно подвергаются расщеплению в пищевом канале под действием определенных ферментов. В результате расщепления образуются моносахариды, которые затем легко ассимилируются тканями организма.
Процесс переваривания углеводов (крахмала и дисахаридов) начинается уже в ротовой полости под действием двух ферментов, содержащихся в составе слюны, — амилазы и α-глюкозидазы (мальтазы). Амилаза расщепляет крахмал, α-глюкозидаза — мальтозу. Амилаза слюны является более активной по сравнению с мальтазой, поэтому в ротовой полости из крахмала образуются преимущественно большие фрагменты его молекул — декстрины, имеющие сладкий вкус, и лишь незначительное количество мальтозы и глюкозы.
Поскольку в ротовой полости пища долго не задерживается, дальнейшее расщепление углеводов продолжается в следующих отделах пищевого канала. В желудке нет ферментов, расщепляющих углеводы. К тому же ферменты слюны прекращают свое действие в желудке, где реакция среды кислая, а оптимум действия этих ферментов лежит в нейтральной или слабокислой среде.
В двенадцатиперстной кишке и в полости тонкой кишки под действием ряда ферментов поджелудочной железы и кишечного сока происходит окончательное расщепление углеводов до моносахаридов. Так, α-амилаза расщепляет крахмал и декстрины до мальтозы, α-глюкозидаза расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы. Под действием β-галактозидазы (лактазы) кишечного сока лактоза расщепляется на глюкозу и галактозу, β-фруктофуранозидаза (сахараза) расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу.
Образовавшиеся моносахариды, хорошо растворимые в воде,— глюкоза, фруктоза, галактоза— являются теми простыми сахарами, которые всасываются стенкой кишок и через капилляры кишечных ворсинок попадают в кровяное русло. Во время всасывания часть моносахаридов (фруктоза, галактоза и манноза) превращаются в глюкозу. Таким образом из кишок в кровь попадает преимущественно глюкоза и лишь в незначительных количествах — фруктоза, галактоза и манноза. С током крови через воротную вену они попадают в печень и другие органы и ткани. Часть глюкозы задерживается в печени и используется главным образом для биосинтеза гликогена и других сложных углеводов, часть превращается в жиры и окисляется в тканях. При нормальных условиях на синтез гликогена используется 3—5 % глюкозы, 30—35 % ее превращается в жиры, а основная масса — 60—70 % — окисляется до СО2 и Н2О с выделением энергии.
Небольшое количество глюкозы является обязательной составной частью крови. В норме это составляет до 120 мг % . Этот уровень поддерживается несмотря на постоянное потребление глюкозы тканями и периодическое поступление ее из кишок после приема пищи. Главная роль в поддержании постоянной концентрации глюкозы в крови принадлежит печени. При недостаточном количестве глюкозы в крови под влиянием нервных импульсов, идущих из центральной нервной системы, часть гликогена печени расщепляется, повышая тем самым уровень глюкозы в крови. Этот процесс называют «мобилизацией» гликогена.
Регуляторную роль в поддержании постоянного уровня глюкозы в крови центральная нервная система осуществляет не только путем прямого воздействия на печень, но и через эндокринные железы, среди которых наибольшее значение имеют надпочечники и поджелудочная железа. В мозговом веществе надпочечников образуется адреналин, повышенное содержание которого в крови стимулирует расщепление гликогена в печени. Поджелудочная железа вырабатывает гормон инсулин. Повышенное выделение этого гормона в кровь сопровождается снижением глюкозы в крови. Таким образом, инсулин действует противоположно адреналину — он задерживает распад гликогена в печени и способствует отложению его в мышцах.
Кроме инсулина в поджелудочной железе вырабатывается еще один гормон — глюкагон, действие которого противоположно инсулину.
Существенное влияние на уровень глюкозы в крови оказывает и ряд других гормонов: соматотропин, кортикостерон, тироксин. Все эти гормоны вызывают повышение содержания глюкозы в крови, в связи с чем их называют диабетогенными (от названия заболевания «диабет», сопровождаемого повышенным содержанием сахара в крови в результате нарушения функции поджелудочной железы, продуцирующей инсулин).
Концентрация глюкозы в крови может увеличиваться до 160—180 мг % при употреблении с пищей большого количества углеводов. Это явление носит название алиментарной, или пищевой, гипергликемии, которая сопровождается выделением глюкозы с мочой, т.е. глюкозурией.
Из вышесказанного следует, что поступление глюкозы в кровь происходит в основном двумя путями — расщеплением гликогена в печени и всасыванием простых сахаров из кишок после приема пищи. Образование глюкозы из гликогена происходит не прямым его расщеплением, а при помощи ферментов путем присоединения к нему фосфорной кислоты. При этом от гликогена последовательно отщепляются остатки глюкозы в виде фосфорных эфиров, которые затем расщепляются на глюкозу и фосфорную кислоту:
(С6Н10О5)n
(Гликоген)+
nН3РО4
(C6H10O5)n-1
+ Глюкозо-1-фосфат;
Глюкозо-1-фосфат
Глюкозо-6-фосфат
Глюкоза + H3PO4.
Небольшое количество глюкозы образуется также путем гидролитического расщепления гликогена, однако этот путь имеет второстепенное значение.
