Основные макроэргические соединения
Макроэргические соединения —это вещества, содержащие в составе своих молекул богатые энергией связи, называемые макроэргическими и обозначаемые знаком ~. К таким соединениям, наиболее часто встречающимся в живой клетке, относятся прежде всего аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и другие фосфорсодержащие соединения.
Макроэргические фосфорилированные соединения условно делятся на две группы: высокоэнергетические и низкоэнергетические в зависимости от значения стандартной свободной энергии гидролиза макроэргических связей.
Среди макроэргических фосфатов первой группы можно выделить четыре типа:
1. Нуклеозидполифосфаты, или пирофосфаты. К этому типу принадлежат аденозинтрифосфат (АТФ) и аденозиндифосфат (АДФ) (подробное их строение см. в гл. 22), а также ди- и трифосфаты других нуклеозидов: гуанозина (ГДФ и ГТФ), цитидин (ЦДФ и ЦТФ) и уридина (УДФи УТФ), которые построены аналогично АДФ и АТФ и отличаются лишь азотистыми основаниями.
2. Амидинфосфаты имеют общую формулу
Наиболее важным среди амидинфосфатов является креатинфосфат
3. Ацилфосфаты с общей формулой
К важнейшим представителям соединений этого типа относятся 1,3-дифосфоглицериновая кислота и ацетилфосфат:
1,3-Дифосфоглицериновая
кислота 
Ацетилфосфат
4. Енолфосфаты, среди которых важнейшим соединением является 2-фосфоенолпировиноградная кислота
Кроме фосфорных производных существуют также тиоэфирные макроэргические высокоэнергетические соединения. Они образуются в процессе активации молекул отдельных карбоновых кислот, например уксусной, янтарной и др., под действием кофермента ацилирования — HS -КоА. К ним можно отнести ацетил-КоА и сукцинил-КоА — активные формы уксусной и янтарной кислот:
Ацетил-КоА
Сукцинил-КоА
В клетке содержится также целый ряд низкоэнергетических фосфорилированных соединений, чаще всего эфиров фосфорной кислоты и органических спиртов. В качестве примера низкоэнергетических фосфорилированных соединений можно назвать глюкозо-1-фосфат, фруктозо-6-фосфат, глюкозо-6-фосфат и др. Эти соединения образуются с участием ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп от АТФ на акцепторы фосфата. К таким ферментам относятся, в частности, гексокиназа, фосфофруктокиназа, глицеролкиназа (более подробно о низкоэнергетических фосфорилированных соединениях см. гл. 23).
Среди всех макроэргических соединений центральное место принадлежит аденозинтрифосфорной кислоте. Ее образование, как будет показано ниже, происходит путемфосфорилирования АДФ при помощи ферментов. В результате гидролиза пирофосфатных связей АТФ освобождается энергия и снова образуется АДФ и неорганическая фосфорная кислота.
Таким образом, в клетке существует так называемый цикл АТФ — АДФ. По уровню свободной энергии, аккумулированной в макроэргических связях, молекула АТФ занимает промежуточное положение среди различных фосфорилированных соединений. Отсюда вытекает, что вся функция системы АТФ—АДФ состоит в том, чтобы служить посредником — переносчиком фосфатных групп от высокоэнергетических фосфорилированных соединений к низкоэнергетическим.
Кроме того, образовавшиеся путем фосфорилирования АДФ молекулы АТФ могут легко диффундировать в те участки клетки, где необходима в данный момент энергия. В этом отношении АТФ является уникальным веществом. Ее называют еще универсальным, движущимся источником химической энергии в клетке.
Механизмы, с помощью которых синтезируется АТФ, места ее синтеза, а также виды фосфорилирования АДФ будут рассмотрены в следующей главе.